Pobieranie prezentacji. Proszę czekać

Pobieranie prezentacji. Proszę czekać

Ćwiczenie V. Panta rhei - zastosowanie równań różniczkowych do modelowania procesów biologicznych Strona internetowa ćwiczeń:

Podobne prezentacje


Prezentacja na temat: "Ćwiczenie V. Panta rhei - zastosowanie równań różniczkowych do modelowania procesów biologicznych Strona internetowa ćwiczeń:"— Zapis prezentacji:

1 Ćwiczenie V. Panta rhei - zastosowanie równań różniczkowych do modelowania procesów biologicznych Strona internetowa ćwiczeń: Załóżmy, że mamy taksonomiczną grupę zwierząt lub roślin. Niech e, będzie prawdopodobieństwem, że wymrą one w procesie ewolucji, a c – niech będzie prawdopodobieństwem specjacji tej grupy w ewolucji. Doświadczalnie, jest to do udowodnienia, że ogólne przys- tosowanie tej grupy do życia w danych warunkach (fitness) spada wraz z upływem czasu. Liczba zjawisk specjacji, spada w czasie, a liczba zjawisk wymierania odpowiednio wzrasta. Załóżmy, że zależ- ność pomiędzy obydwoma ww. zjawiskami jest liniowa, tzn., szyb- kości specjacji i wymierania są odpowiednio odwrotnie i wprost proporcjonalne do czasu. Możemy dzięki temu założeniu opisać zmianę liczby gatunków w czasie. Zmiana ta jest różnicą pomiędzy ogółem zjawisk specjacji i wymierania. Proces taki może być opisany przez równaniem różnicowe, lub – jeżeli weźmiemy pod uwagę b. małe odstępy czasu – przez tzw. równanie różniczkowe. Równanie różniczkowe wyznacza zależność pomiędzy nieznaną fun- kcją, a jej pochodnymi. Rozwiązanie równania różniczkowego polega

2 na znalezieniu funkcji f, której pochodne spełniają to równanie. W praktyce rozwiązanie równania różniczkowego polega na sprowadze- niu go do standardowej formy, a następnie na scałkowaniu jednej (prawej) lub obydwu stron równania. W rozpatrywanym przykładzie zmiany liczby gatunków w obrębie danego taksonu/grupy w czasie (w wyniku procesów ewolucji), – oznacza zmianę, N – liczbę gatunków, t – czas, e – prawdopodobieństwo wymierania, c – prawdopodobieństwo specjacji: N = N t+1 – N t = (ctN t – etN t ) t; po zamianie równania różnicowego na różniczkowe: dN/dt = ctN – etN. Czy możliwe jest obliczenie liczby gatunków w dowolnym czasie? Tak, o ile rozwiążemy równanie względem N, tzn. gdy rozwiążemy równanie różniczkowe. Dzięki prostemu przekształceniu (dzielenie obu stron przez N i mnożenie przez dt) uzyskujemy: dN/N = (c – e)tdt. Teraz całkujemy obydwie strony równania (podobnie, jak na ćw. poprzednim) i uzyskujemy: Jak w ćw. poprzed- nim, N 0 u- zyskano ustawiając t = 0. Dwa przykłady wykresów takiej funkcji zostaną pokazane na następnym przeźroczu. Widać tu, że nawet mała różnica w szybkości wymierania i specjacji może doprowadzić do znacznego wzrostu liczby gatunków w obrębie taksonu lub do jego szybkiego wymarcia.

3 Dynamika wymierania i specjacji:Wniosek: w przyrodzie oby- dwa te procesy są modyfikowane przez dodatkowe mechanizmy, które nie zostały uwzględnione w ww. prostym modelu. Rozwiązane powyżej równanie, jest liniowym równaniem różniczkowym pierw- szego rzędu. I-go rzędu, ponieważ pochodna była I-go rzędu (I-sza) i liniowe, ponieważ nie wystąpiły wykładniki wyższe niż 1 przy N. Równania różniczkowe I rzędu są bardzo ważne w biologii i moż- na je zapisać w formie ogólnej: dy/dx + f(x)y = g(x), gdzie f i g są funkcjami zależnymi od x. Równa- nie jest zwane homogenicznym (jednorodnym), jeżeli g(x) = 0 dla wszystkich wartości x. Jeżeli roz- patrzymy tylko to jednorodne równanie, to po przekształceniu uzys- kujemy: dy/y = –f(x)dx. Po scałkowaniu obu stron i ew. dodatkowych przekształceniach uzyskujemy: y = Ce –f(x)dx. Stała C jest często ozna- czana przez doprowadzenie x do odpowiedniej wartości (najczęściej 0) i rozwiązanie względem C. Jeżeli równanie jest niejednorodne – sytuacja skomplikowana.

4 Stosujemy wtedy wzór na pochodną iloczynu: (uv) = uv + uv. Musimy znaleźć taką funkcję a(x), przez którą moglibyśmy pomnożyć nasze liniowe równanie różniczkowe I-go rzędu i w odniesieniu do czego możnaby później zastosować wzór na pochodną iloczynu. Dlatego funk- cja a(x), musi spełniać następujący warunek: a(x)dy/dx = a(x)f(x)y + d(a(x)y)/dx. Równanie to ma taką samą strukturę, jak wzór na pochod- ną iloczynu, a ponadto: da/dx = a(x)f(x). Jest to jednorodne równanie różniczkowe I-go rzędu, którego rozwiązanie podano powyżej. Ustala- my: a(x) = Ce f(x)dx, a następnie podstawiamy to do naszego wzoru na pochodną iloczynu i uzyskujemy: Pamiętając, że: dy/dx + f(x)y = g(x), wnosimy, że g(x) powinna spełniać następujący warunek: Teraz możemy scałkować obie strony tego równania, uzyskując: Ce f(x)dx y = Ce f(x)dx g(x)dx + C 1 Ostatecznie po przekształceniu tego rów- nania przez podzielenie przez I-szą całkę: y = e – f(x)dx e f(x)dx g(x)dx + ce – f(x)dx. Jest to

5 najbardziej ogólne rozwiązanie liniowego równania różniczkowego I-go rzędu. Wygląda ono skomplikowanie, ale w większości przypadków jest łatwe do wykorzystania, o ile funkcje f(x) i g(x) nie są zbyt skompliko- wane. Przykład praktyczny: stężenia niektórych hormonów i wielu leków w krwioobiegu mogą być modelowane jako suma szybkości produkcji lub indukcji i szybkości rozkładu. Załóżmy, że lek podawany jest z mniej lub bardziej stałą szybkością g. Równocześnie jest on metabolizowa- ny – proporcjonalnie do jego stężenia. Proces ten można opisać nastę- pującym równaniem: dF/dt = g – fF. Zmiana stężenia leku F w czasie t jest zwykłą różnicą pomiędzy szybkością podawania (g) a szybkością wykorzystywania/zużywania fF. Jest to niejednorodne (inhomogenous) równanie różniczkowe I-go rzędu z g = f(t) = const. i c = g(t) = const. Aby wyliczyć stężenie leku w dowolnym czasie t, wykorzystujemy roz- wiązanie ogólne. Potrzebujemy: – f(t)dt = – fdt = – (ft + C 1 ); po podsta- wieniu: e f(t)dt g(t)dt = (e ft+C1 )gdt = g(1/f)e ft+C1 + C 2. Podstawiamy te wy- niki do rozwiązania ogólnego i uzyskujemy:Stałe C, to wszyst- ko stałe całkowania. Pozostałą stałą K można oznaczyć przyjmując t=0. Dlatego K = F(0)–c/g. Stąd ostateczny wynik może- my zapisać następująco:

6 Wynik ten jest ważny, ponieważ jest to ogólne rozwiązanie liniowego równania różniczkowego I-rzędu, gdzie obie funkcje: f(t) i g(t) są stałymi. Można również zastosować program matematyczny do rozwiązania na- szego problemu (Mathematica, wxMaxima – cz. praktyczna). Lewa cz. rysunku obok przedstawia zależność F(t) od czasu. Bez względu na stę- żenie począt- kowe, proces zmierza do stężenia sta- bilnego. Stę- żenie to jest zwane pun- ktem równo- wagi. Punkt ten wyliczamy, ustawiając dF/dt = 0. To daje nam bezpoś- rednio: F równowagi = g/f, co jest widoczne na rys. Prawa cz. rys. przedsta- wia tzw. diagram fazowy procesu. dF/dt jest funkcją liniową i bez wzglę- du na stężenie początkowe, pierwiastkiem tej funkcji jest F(t) = g/f. Inny przykład praktyczny: wykładnicze równanie wzrostu. Równanie to jest realistyczne tylko dla b. niskich wielkości populacji. W rzeczywis- tości są pewne górne granice, zwane zdolnościami przepustowymi (carrying capacities) i sprawiają one, że powyżej ich, rzeczywisty wzrost populacji staje się wolniejszy dla wyższych wielkości populacji. Rys poniżej przedstawia populację drożdży Saccharomyces cerevisiae,

7 hodowanych w chemostacie, które na początku doświadczenia rosły szybko – zgodnie z wykładniczym modelem wzrostu. Lecz im wyższa była wielkość populacji (objętość kolonii), tym wolniejszy był wzrost drożdży. Jak modelować taki proces? Bierzemy wtedy wyjściową, wykładniczą funkcję wzrostu i dodajemy drugie wyrażenie (second term), które zmniejsza szybkość wzrostu populacji, w miarę, jak N zbliża się do wartości gra- nicznej. Jeżeli określimy tę górną granicę wielkości populacji przez K, to cały proces możemy modelować równaniem: Gdy N staje się coraz większe, K–N dąży do zera i drugi czynnik [(K–N)/K] też dąży do zera i szyb- kość wzrostu populacji spada. Dla niskiego N, komponent (K–N)/K jest bliski 1 i cały proces przypomina nasz wyjściowy wzrost wykład- niczy. Powyższe równanie jest najprostszą formą modelowania tego typu procesu i zwane jest logistycznym procesem wzrostu lub rów- naniem Verhulsta-Pearla. Wykres na przeźroczu następnym pokazu- je, że szybkość wzrostu jest b. mała dla małych wartości t i spada do zera dla N=K. Maksymalna szybkość wzrostu występuje przy N = K/2. Powyższe logistyczne równanie wzrostu nie daje nam możli- wości wyliczenia N. W tym celu musimy rozwiązać odpowiednie rów-

8 nanie różniczkowe. Aby je rozwiązać, aproksymu- jemy funkcję z jej rozwinięcia w szereg Taylora. Zakładamy, że funkcja N(t) daje się rozwinąć w szereg Taylora. Dlatego dN/dt musi być funkcją algebraiczną w formie: dN(t)/dt = a 1 + a 2 N(t) + a 3 N(t) 2 + a 4 N(t) 3... Równanie wzrostu populacji ma 2 pierwiastki: dla N=0 i dla N=K. Najprostszym równaniem o 2 pierwiastkach jest funkcja kwadratowa. Dla- tego możemy obciąć rozwinięcie funkcji w szereg Taylora już po 3-cim składniku, uzyskując: dN/dt = a 1 + a 2 N + a 3 N 2. Dla N = 0, uzyskujemy: a 1 = 0 i dlatego może- my ten składnik opuścić: dN/dt = a 2 N + a 3 N 2. Na tym etapie, dzielimy całe równanie przez N(a 2 + a 3 N). Dzięki temu staje się ono przeksz- tałcone: Taka postać jest łatwiejsza do scałkowania: Stąd: Teraz można przekształcić to równanie, przyjmu- jąc a 2 /a 3 = K i w ten sposób uzyskać:

9 W powyższym równaniu, t 0 odpowiada populacji o wielkości N 0 w cza- się t = t 0. K – zdolność przepustowa (the carrying capacity), jest górną granicą N i można ją łatwo obliczyć ustawiając dN/dt = 0. Przy- kład takiej funkcji jest przedstawiony na rys. poniżej. Dla przykładu z drożdżami (2 rysunki wstecz), udało się dopasować krzywą funkcji o następują- cym równaniu: W genetyce lub w epidemiologii, zjawis- ka mutacji lub infekcji są zjawiskami masowymi. Oznacza to, że efekt końcowy określany jest przez cał- kowitą liczbę czynników indukujących mutację lub infekcję. Dlatego powinniśmy znać sumę wszystkich tych czynników. Zakładamy, że cały badany proces daje się opisać za pomocą logistycznego modelu wzros- tu. Stąd, całkowita liczba czynników może być równa całce, której od- powiada pole powierzchni pod krzywą funkcji logistycznej. Wyliczamy to za pomocą programu matematycznego, uzyskując: Ostatni przykład zmierza do ogólnego rozwiązania kwadratowego równania różnicz- kowego I-szego rzędu. Możemy takie równanie zdefiniować następująco: dy/dx = ay + by 2. Na początku oznaczamy punkt równowagi i uzyskujemy dla y=0: y(x) = –a/b.

10 Korzystamy znów z programu matematycznego (Mathematica, wxMaxi- ma) i uzyskujemy rozwiązanie ogólne: Wynik – tzw. uogólnione logis- tyczne równanie wzrostu, a zarazem – rozwiązanie tzw. autonomicznego równania różniczkowego. Można spraw- dzić, że dla wysokich wartości x, funkcja ta asymptoty- cznie zbliża się do wartości stanu równowagi: –b/a. Przy użyciu Mathematica, można przekształcić to rozwiązanie i przedstawić je w kategoriach funkcji sinh i cosh. Inny przykład z genetyki i ekologii: załóżmy, że mamy populację ga- tunków zwierzęcych lub roślinnych, które zasiedlają skrawki siedlis- ka (habitat patches)(rys. – poniżej). Przyjmujemy, że wyjściowa częs- tość zasiedlonych fragmentów siedliska wynosi p, a wyjściowa częstość niezasiedlonych frag- mentów siedliska, to q = (1-p). Częstości są zaw- sze wybierane w taki sposób, aby ich całkowita suma = 1 (lub 100%). Członkowie populacji mig- rują. Są oni zdolni do kolonizowania niezasied- lonych fragmentów, ew populacje na zasiedlo- nych fragmentach wymierają. Taka populacja, która jest rozdzielona na szereg skrawków/frag- mentów siedliska, powiązanych ze sobą zjawiskami migracji, nazywa- na jest metapopulacją. Problemem do rozwiązania jest modelowanie zmian p (liczba zasiedlonych fragmentów) w zależności od czasu. Zmia- na p w czasie, to: dp/dt. Definiujemy teraz, jako tempo kolonizacji

11 (imigracji) i v – lokalne tempo wymierania (obie wartości wyrażane jako prawdopodobieństwo). Tak więc zmiany w p mogą być teraz modelo- wane jako suma 2 niezależnych procesów: zmian spowodowanych ko- lonizacją i zmian wywołanych lokalnym wymieraniem. Zakładamy, że wzrost liczby zasiedlonych skrawków jest proporcjonalny do faktycznej liczby zasiedlonych skrawków (p) i do liczby pustych skrawków q=1-p. Stąd: dp/dt = p(1–p). Z kolei spadek p, powinien być proporcjonalny do lokalnej szybkości wymierania. Stąd: dp/dt = –vp. Teraz możemy mode- lować cały proces za pomocą prostego równania: dp/dt = p(1–p) – vp = – p 2 + p( – v). Jest to bdb. znany model metapopulacji Richarda Levinsa, zaproponowany w 1969 r. Aby oznaczyć liczbę zasiedlonych skrawków dla stanu równowagi, ustawiamy: dp/dt = 0 i uzyskujemy bezpośrednio: p = 1 – v/. Metapopulacja utrzymuje się przy życiu tylko wtedy, gdy: v <. Załóżmy, że v jest odwrotnie proporcjonalne do po- wierzchni fragmentu siedliska (A). Oznacza to, że na większych skraw- kach, prawdopodobieństwo wymierania spada, ze względu na większą populację. Stąd v 1/A. Załóżmy dalej, że szybkość kolonizacji ( ) spa- da wraz ze wzrostem odległości pomiędzy skrawkami (D). Stąd: 1/D. Uzyskujemy ostatecznie: dp/dt = (1/D)p(1–p) – (1/A)p. Wniosek I-szy: liczba zasiedlonych siedlisk będzie wzrastała wraz ze wzrostem śred- niej powierzchni skrawka (z powodu spadku szybkości wymierania). Wn. II-gi: liczba zasiedlonych siedlisk będzie spadała wraz ze wzrostem odległości pomiędzy skrawkami (ze względu na ograniczone procesy kolonizacji). Przedostatnie równanie jest wg przyjętej terminologii

12 kwadratowym równaniem różniczkowym I-go rzędu. Poniżej – podane ogólne rozwiązanie równania ostatniego: Brak jest jednak początko- wej wartości C. Przy t = 0, p = p 0 – częstość począt- kowa. Biorąc to pod uwa- gę, uzyskujemy C: Logarytm w liczniku musi być > 0. Stąd właściwe rozwiązanie musi spełniać warunek: p 0 > 1 – v/. Po- niżej, przedstawiony jest wykres zależności proporcji zasiedlonych skrawków [p(t)] w zależności od cza- su:. Tylko 10 pokoleń wystarcza do osiągnięcia stanu równowagi przy: p(t) = 1 – 0,3/0,5 = 0,4. Stąd na podstawie warunków początkowych mo- żna wnosić, że 40% fragmentów/skrawków siedliska zostanie zasied- lonych. Nie zawsze jednak jest to tak proste i całki albo przyjmują bardzo skomplikowaną postać lub nawet nie można wyrazić całki w tzw. formie zam- kniętej. Można spróbować metody uzys- kiwania przybliżenia całek. Aby to zro- bić, rozwijamy funkcję w szereg Taylora i obcinamy szereg przy odpowiednim

13 wyrazie. Całkę można wtedy łatwo wyliczyć ręcznie, ponieważ będzie potrzebna następująca całka: Dla logistycznego równania wzros- tu, program Mathematica wylicza automatycznie rozwinięcie w sze- reg Taylora. Obcinamy po 3-cim wyrazie i uzyskujemy następujące przybliżenie całki: Można porównać wyniki: dokładne rozwiązanie dało dla a = 1, K = 1 i t 0 = 0 pomiędzy t = 0 a t = 3 wartość N = 2,355. Przybliżenie dało: N = 1,45. Stąd nasz błąd wynosi: (2,355 – 1,45)/2,355 = 0,38 = 38% (..nie najlepiej.....!). Przy aproksymacji z wykorzystaniem rozwinięcia funkcji w szereg Taylora, wynik znacznie zależy od tego jak szybko szereg osiąga zbież- ność; szybka zbieżność oznacza wyniki bliskie dokładnego rozwiąza- nia. Można to sprawdzić np. sporządzając wykres zależności sumy wy- razów szeregu od kolejnych numerów wyrazów. W powyższym przykładzie aproksymacja do szeregu Taylora zawiod- ła. Dlaczego? Ponieważ szereg jest naprzemienny (wyrazy o znakach: +, –, + –, +, –, etc.). Obcięcie za wyrazem o niewielkim numerze kolej- nym (porządkowym) pociąga za sobą bardzo wysokie błędy. Praktyka sugeruje, że powinniśmy wykorzystywać jako aproksymacje tylko te

14 rozwinięcia w szereg, które zawierają wyrazy wyłącznie dodatnie lub ujemne, nadają się do wykorzystania jako aproksymacje funkcji. Roz- winięcia wielu znanych funkcji często dają szeregi, które z trudem są zbieżne (wyjątek – prosta funkcja wykładnicza: y = e x ). Inny przykład: funkcja y = (1 – x 3 ) 0,5, w zakresie: 0 < x < 1. Mathematica wylicza b. skomplikowaną całkę. Jednakże szereg Taylora jest bardzo prosty i osiąga zbieżność bardzo szybko. Całka w granicach od 0 do 0,5 wynosi: Rozwiązanie numeryczne przy użyciu Mathematica dało prawie identy- czny wynik: 0, , –16.

15 Wskazówki do wykonania zadań praktycznych ćw. 5. Wskazówki do zadania 1: Ogólna postać równania różniczkowego, to: dy/dx = f(x)y. Przystępu- jąc do jego rozwiązania, zazwyczaj dzielimy obie jego strony przez y i mnożymy przez dx, wskutek czego uzyskujemy: dy/y = f(x)dx. Całkujemy teraz obie strony, uzyskując: ln(y) = f(x)dx + C. Po prze- kształceniu: y = Ce f(x)dx. C można wyznaczyć, przyjmując x 0 = 0; wtedy (o ile wykładnik przy e zostanie sprowadzony do 0): C = y 0 i ostatecznie: y = y 0 e f(x)dx. Dla I-szego równania: dy/dx = ay| :y *dx dy/y = adx dy/y = adx ln(y) = ax + C y = Ce ax = y 0 e ax.Dla II-go równania: dy/dx = y/x | :y *dx dy/y = (1/x)dx dy/y = (1/x)dx ln(y) = ln(x) + C y = Cx.

16 Wskazówki do zadania 2: Uruchamiamy program wxMaxima. Pierwsze równanie różniczkowe: dy/dx = e x–y, wprowadzamy do pola INPUT: następująco: diff(y,x)=%e^(x-y), co widać na zrzucie ekranu: Następnie naciska- my, uzyskując: Po tym, wracamy do pola przyciskami i klikamy w przycisk Solve ODE, który otwiera okno dialogowe rozwiązywania równań różniczkowych: Klik Wynik – okno dialogowe – na następnym przeźroczu

17 Okno dialogowe rozwiązywania równań różniczkowych: Akceptujemy wszystkie opcje domyślne i klikamy w przycisk OK. Znak % w w polu Equa- Klik ion oznacza wzięcie do obliczeń poprzedniego wyni- ku. W następstwie tego, uzyskujemy rozwią- zanie: Nie jest to jednak rozwiązanie typu: y = f(x), o jakie nam chodzi. Aby uzyskać tego typu rozwiązanie, należy uruchomić w wxMaxima komendę: Solve(y). Można ją wpro- wadzić bezpośrednio do pola: INPUT:. Można też kliknąć w przy- cisk Solve, a po ukazaniu się okna dialogowego rozwiązywania równań, zamienić x na y w polu for variable(s): (następne przeźrocze).

18 Okno dialogowe rozwiązywania równań (nie różniczkowych!!!!!): Zamieniamy: x y, uzyskując: Klik Ostatecznie, uzyskujemy wynik: Wynik ten, należy odczytać jako: y = ln(e x + C).

19 Drugie równanie różniczkowe: dy/dx = (y+1)/x; wszystkie czynności przeprowadzamy analogicznie, jak przy rozwiązywaniu równania poprzedniego (poprawne wprowadzenie: diff(y,x)=(y+1)/x) – z tym, że pomijamy ostatni etap solve(y) (3 ostatnie zrzuty ekranu dla równania poprzedniego), uzyskując od razu właściwe rozwiąza- nie:Rozwiązanie to odczytujemy: y = (C – 1/x)x. Przy rozwiązywaniu trzeciego równania różniczkowego: dy/dx = xy 2 (r-nie kwad- ratowe; popr. wprowadzenie: diff(y,x)=x*y^2), postępujemy analo- gicznie, jak w przypadku r-nia I-go: Rozwiązanie to, należy odczytać:

20 Czwarte równanie różniczkowe: dy/dx = –ay n ; czynności rozwiązywa- nia ogólnie wykonujemy tak, jak dla równań poprzednich (poprawne wprowadzenie: diff(y,x)=–a*y^n). Jednakże po urucho- mieniu Solve ODE, po- jawia się pytanie: Is n – 1 zero or nonzero? Odpowiadamy w polu: INPUT: nonzero I wciskamy. Po- jawia się kolejne pyta- nie: Is n an integer? (Czy n jest liczbą cał- kowitą?). Odpowiadamy : yes. Po tym pojawia się ostateczne rozwią- zanie, które odczytuje- my:

21 Piąte równanie różniczkowe: dy/dx = axy – bxy; powtarzamy czynno- ści rozwiązywania, jak w przypadku równań poprzednich. Poprawne wprowadzenie: diff(y,x) = a*x*y – b*x*y. Nie jest konieczne korzys- tanie z opcji Solve(y). Ostateczne rozwiązanie: Biologiczne zastosowanie po- wyższego równania różnicz- kowego: modelowanie pro- cesów ewolucji (specjacja, wymieranie..) dowolnego taksonu organizmów żywych (zwierzęta lub rośliny) – przedstawione na początku części teoretycznej. Zna- czenie symboli (zmiana): y N (liczba gatunków w czasie t), C N 0 (stała C: liczba gatunków w czasie t 0 = 0), a c [prawdopodobień- stwo (częstość) specjacji], b e [prawdopodobieństwo (częstość) wymierania], x t (czas). Po zamianie:.

22 Wskazówki do zadania 3: Model procesu ewolucji: N = N 0 exp[((c – e)/2)t 2 ], został przedstawiony (włącznie z podaniem opisów zmiennych i parametrów) na przeźroczu poprzednim. Plik ewolucja1.xls, dostępny ze stron internetowych ćwiczeń, umożliwia automatyczne zmiany podstawowych parametrów równania funkcji N(t): N 0, c i e. Po pobraniu i zapisie pliku, dokończeniu obliczeń i sporządzeniu wykre- su punktowego (XY), możliwe są łatwe zmiany parametrów równania i obserwacje wynikłych stąd zmian krzywych N(t). Najważniejszą rolę odgrywają tu zmiany wartości c i e – a w szczególności – wzajemna proporcja c do e. Przykładowe zrzuty ekranów – patrz dalej.

23 Przykłady – funkcja rosnąca (1, 2 i 3) i stała (4)

24 Przykłady, cd. – funkcja malejąca: Przy stałym N 0, parametry równa- nia mają następujący wpływ na przebieg krzywej N(t): c > e: funkcja rosnąca c = e: funkcja stała (N = N 0 ) c < e: funkcja malejąca.

25 Wskazówki do zadania 4: Logistyczne równanie wzrostu: N(t) = K/[1+C*exp(–a 2 t)], zostało przed- stawione (włącznie z podaniem opisów zmiennych i parametrów) w podstawowej instrukcji do ćwiczenia na WWW. Plik logist1.xls, dostępny ze stron internetowych ćwiczeń, umożliwia automatyczne zmiany podstawowych parametrów równania funkcji N(t): K, C i a 2. Po pobraniu i zapisie pliku, dokończeniu obliczeń i sporządzeniu wykre- su punktowego (XY), możliwe są łatwe zmiany parametrów równania i obserwacje wynikłych stąd zmian krzywych N(t). Najważniejszą rolę odgrywają tu zmiany wartości C i a 2 – a w szczególności – wzajemna proporcja C do a 2. Przykładowe zrzuty ekranów – patrz dalej.

26 Przykłady (1-4):

27 Przykład 5 (ostatni): Wpływ parametrów równania lo- gistycznego na kształt krzywej (z wyjątkiem K): C – z 1 strony decyduje o tym, która część krzywej będzie widoczna na wykresie (jeśli wyso- kie – to początkowa; jeśli niskie – końcowa), a z II-giej – o wartoś- ci początkowej liczby organiz- mów (N 0 ): im niższe – tym wyższa. Wynika to z zależności: C = K/N 0 –1. Stała a 2 decyduje o tym, jak szy- bko krzywa dąży do swej wartości maksymalnej (asymptotycznie do K): im wyższa, tym szybciej (~współ- czynnik kierunkowy krzywej logistycznej).

28 Wskazówki do zadania 5: Model opisujący podawania glukozy do krwioobiegu w zależności od czasu G(t) = c/a + [G(0) – c/a]exp(–at), zostało przedstawione (włącznie z podaniem opisów zmiennych i parametrów) w podstawowej instrukcji do ćwiczenia na WWW. Plik glukoza1.xls, dostępny ze stron internetowych ćwiczeń, umożliwia automatyczne zmiany podstawowych parametrów równania funkcji G(t): G(0), c i a. Po pobraniu i zapisie pliku, dokończeniu obliczeń i sporządzeniu wykre- su punktowego (XY), możliwe są łatwe zmiany parametrów równania i obserwacje wynikłych stąd zmian krzywych G(t). Najważniejszą rolę odgrywają tu zmiany wartości c i a – a w szczególności – wzajemna proporcja c do a. Przykładowe zrzuty ekranów – patrz dalej.

29 Przykłady – funkcja rosnąca (1, 2), stała (3) i malejąca (4)

30 Przykład 5 – funkcja malejąca: Wpływ parametrów równania na kształt krzywej: parametry równania mają następują- cy wpływ na przebieg krzywej G(t): G(0) > c: funkcja malejąca G(0) = c: funkcja stała [G = G(0)] G(0) < c: funkcja rosnąca Bez względu na wartości G(0), funkcja asymptotycznie dąży do wartości równej: G(t) = c/a (dla wysokich wartości t)

31 Wskazówki do zadania 6: Model metapopulacji, opisujący zmiany w częstości zasiedlonych skrawków ekosystemuw zależności od czasu: p(t)=(1–(v/ ))/[(1–exp(( –v)C)*exp((v– )t))], został przedstawiony (włącznie z podaniem opisów zmiennych i parametrów) w podstawowej instrukcji do ćwiczenia na WWW. Plik metapop1.xls, dostępny ze stron internetowych ćwiczeń, umożliwia automatyczne zmiany podstawowych parametrów równania funkcji p(t): C, i v. Po pobraniu i zapisie pliku, dokończeniu obliczeń i sporządzeniu wykre- su punktowego (XY), możliwe są łatwe zmiany parametrów równania i obserwacje wynikłych stąd zmian krzywych p(t). Najważniejszą rolę odgrywają tu zmiany wartości i v – a w szczególności – wzajemna proporcja do v. Przykładowe zrzuty ekranów – patrz dalej.

32 Przykład a) wysokie i niskie v: Przy wysokim i niskim v – populacja nie wymiera całkowicie, lecz dąży do stanu równowagi: p(t) = 1 – v/. W konkretnym przypadku, stan równowagi jest osiągany dla: p(t) = 1 – 0,1/0,9 = 1 – 0,1111 = 0,8889.

33 Przykład b) niskie i wysokie v: Przy niskim i wysokim v – populacja wymiera całkowicie, po odpo- wiednio długim czasie (w niniejszym przykładzie, model osiąga warto- ści skrajnie niskie dla względnie wysokich wartości czasu).

34 Dziękuję za uwagę ;-)


Pobierz ppt "Ćwiczenie V. Panta rhei - zastosowanie równań różniczkowych do modelowania procesów biologicznych Strona internetowa ćwiczeń:"

Podobne prezentacje


Reklamy Google