Pobieranie prezentacji. Proszę czekać

Pobieranie prezentacji. Proszę czekać

Integracja w neuronie – teoria kablowa. Sfera izopotencjalna Prąd płynący przez jednostkową powierzchnie sfery Dla skończonego impulsu prądowego gdzie.

Podobne prezentacje


Prezentacja na temat: "Integracja w neuronie – teoria kablowa. Sfera izopotencjalna Prąd płynący przez jednostkową powierzchnie sfery Dla skończonego impulsu prądowego gdzie."— Zapis prezentacji:

1 Integracja w neuronie – teoria kablowa

2 Sfera izopotencjalna Prąd płynący przez jednostkową powierzchnie sfery Dla skończonego impulsu prądowego gdzie Po zakończeniu impulsu Dla długotrwałego impulsu I m (t -> inf) - stan ustalony Dla sfery Opór wejściowy Opór wejściowy dla sfery - stała czasowa

3 Komórka nieizopotencjalna (walec) Założenia 1.Membrana jednorodna. Parametry membrany są stałe i nie zależą od napięcia 2.Prąd płynie wzdłuż kierunku x. Tj. prąd radialny wynosi Oporność zewnątrzkomórkowa, r 0, wynosi 0. V m jest funkcją czasu i odległości od punktu wstrzyknięcia prądu Zanik i i wraz z odległością Dostajemy Pamiętając Dostajemy r-nie kablowe W innej postaci - stała przestrzenna (długości)

4 Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony Wprowadzamy nowe zmienne R-nie kablowe Rozwiązanie ogólne r-nia kablowego dla kabla nieskończonego erfc(x) – komplementarna funkcja błędu

5 Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony Rozwiązanie stacjonarne Szukamy rozwiązania stacjonarnego lub Opór wejściowy - kabel nieskończony Opór wejściowy - kabel półnieskończony Znaczenie : określa własności kabla w stanie ustalonym; jest to odległość, na której napięcie w stanie ustalonym maleje e razy.

6 Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony Rozwiązanie przejściowe Szukamy rozwiązania przejściowego dla X = 0 Kabel nieskończony Kabel półnieskończony

7 Rozwiązanie przejściowe a stała czasowa błony Rozwiązanie przejściowe dla X = 0: Porównanie funkcji erf i 1 - exp Rozwiązanie równia kablowego dla x = 0, było bardzo ważnym wynikiem otrzymanym przez Ralla. Wielu badaczy zakładało, że wzrost V dla stałego impulsu prądowego jest opisany funkcją eksponencjalną. Stałą czasową błony m szacowano mierząc czas, po jakim wartość V wzrasta do 63% wartości w stanie ustalonym. Szacowanie to dawało zbyt małą stałą czasową (erf wzrasta do 63% wartości w stanie ustalonym w czasie T~0.4). Stała czasowa błony:

8 Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony Pełne rozwiązanie Rozwiązanie równania kablowego w x i t dla impulsu prądowego w x = 0 i kabla półnieskończonego 1.Dla dużych t, rozkład potencjału wzdłuż kabla jest rozwiązaniem w stanie ustalonym. 2.Dla czasów pośrednich, spadek potencjału wzdłuż kabla jest szybszy niż w stanie ustalonym. 3.Dla x = 0 narastanie potencjału jest opisane funkcją erfc(T 1/2 ). 4.Dla rosnących wartości x, krzywe wskazują wolniejszy wzrost i osiągają mniejsze wartości w stanie ustalonym.

9 Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończony Rozwiązanie stacjonarne R-nie kablowe W stanie ustalonym Dostajemy Rozwiązanie ogólne x = 0 x = l I0I0 - koniec zamknięty - koniec otwarty - odległość elektrotoniczna - długość elektrotoniczna Warunki brzegowe dla x = l Nowe zmienne Cosinus i sinus hiperboliczny

10 Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończony Rozwiązanie stacjonarne Rozwiązanie ogólne możemy zapisać Lub Dla X = L Podstawmy B L = C 2 /V L i wstawmy do równania: B L jest warunkiem brzegowym dla różnego rodzaju zakończenia kabla. Dla X = 0: Lub

11 Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończony Rozwiązanie stacjonarne Ostatecznie rozwiązanie stacjonarne Wpływ warunków brzegowych: - przewodnictwo na zakończeniu kabla,- przewodnictwo kabla półnieskończonego 1. Dlaczyli tak jak dla kabla półnieskończonego 2. Dlaczyli (koniec zamknięty) 3. Dlaczyli (koniec otwarty) Zanik napięcia dla impulsu prądowego w x = 0 i kabla skończonego. kabel skończ. zamknięty kabel skończ. otwarty kabel półnieskończ.

12 Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończony Rozwiązanie przejściowe Rozwiązanie przejściowe można zapisać w postaci: odpowiada stałej czasowej membrany: jeżeli membrana jest jednorodna. Narastanie napięcia w kablu skończonym o różnych długościach elektrotonicznych. Impuls prądowy podawany oraz napięcie mierzone w x = 0. gdzie Pierwszy człon:

13 Rozwiązanie równania kablowego – prąd zmienny Spadek napięcia w kablu skończonym (L = 1) dla różnych częstości impulsu prądowego podawanego w x = 0 (soma) Spadek napięcia w kablu wraz z odległością, będzie większy dla podawanego prądu zmiennego. Stała długości dla prądu zmiennego (AC) i stałego (DC) związane są zależnością: f – częstość (w Hz)

14 Model Ralla Założenia 1.Jednorodne właściwości membrany R i, R m, C m 2. R 0 = 0 3.Izopotencjalna soma, najczęściej – izopotencjalna sfera. 4.Wszystkie dendryty mają tą samą długość elektrotoniczną W latach 60-tych i 70-tych, Wilfred Rall zastosował teorię kablową do analizy sumowania wejść synaptycznych w dendrytach.

15 Model Ralla Opór wejściowy - kabel półnieskończony Schemat neuronu z drzewem dendrytycznym. X 1, X 2, X 3 – punkty rozgałęzienia, d – średnica. Kable końcowe rozciągają się do nieskończoności, tworzą więc kable półnieskończone.

16 Opór wejściowy - kabel półnieskończony Przewodnictwo - kabel półnieskończony Upraszczając Przewodnictwo gałęzi d 3111 Oraz podobnie dla d 3112 Przewodnictwo w punkcie X 3 Jeśli w punkcie X 3 przedłużymy d 211 do nieskończoności to Jeśli to gałęzie d 3111 i d 3112 są równoważne matematycznie rozciągnięciu gałęzi d 211 do nieskończoności! Model Ralla - cd

17 to Jeśli zrobimy taką samą operacje dla gałęzi d 212, to w X 2 mamy dwa półnieskończone kable d 211 i d 212 przyłączone do gałęzi d 11. Jeśli co jest równoważne rozciągnięciu gałęzi d 11 do nieskończoności. Model Ralla - cd Stosując regułę potęgi 3/2 możemy zredukować drzewo dendrytyczne o dowolnej ilości rozgałęzień do równoważnego kabla półnieskończonego. Wiele rzeczywistych drzew dendrytycznych w neuronach kory i hipokampa wykazuje regułę potegi 3/2.

18 Model Ralla – cd Równoważny kabel skończony Stosując regułę potęgi 3/2 oraz założenie, że wszystkie dendryty maja takie same L możemy zredukować dowolne drzewo dendrytyczne do równoważnego kabla skończonego. Pamiętając, że dla pojedynczego kabla, L = l/, można zapisać całkowitą długość elektrotoniczna kabla równoważnego: Dla dendrytów, zazwyczaj l < 2, co odpowiada kablowi skończonemu. Przewodnictwo dla kabla skończonego Korzystając z zależności: Można zapisać: również zwiera element d 3/2. L – długość elektrotoniczna, taka sama dla wszystkich dendrytów.

19 Model Ralla – zastosowanie do impulsów synaptycznych Krótki impuls prądowy podawany w somie, w połowie kabla i na końcu kabla Wnioski z modelu: - amplituda EPSP w somie maleje wraz z odległością powstania impulsu - stała narastania oraz pozycja maksimum maleje z odległością powstania impulsu - końcowa stała zaniku jest taka sama dla wszystkich odległości

20 Narastanie i zanik potencjałów postsynaptycznych Przewodnictwo synaptyczne g s i potencjał postsynaptyczny EPSP Synapsa A Stała czasowa narastania C m /(G sA + G r ) Stała czasowa zanikania C m / G r Obwód zastępczy dla dwóch synaps A i B. Gr i Er odpowiada spoczynkowemu przewodnictwu i spoczynkowemu potencjałowi błony postsynaptycznej. Synapsa A + B Stała czasowa narastania C m /(G sA + G sA + G r ) Stała czasowa zanikania C m / G r

21 Sumowanie przestrzenne i czasowe potencjałów postsynaptycznych

22 Procesy w dendrytach Przykład sumowania impulsów dendrytycznych w modelu neuronu. Z Arbib, M. A., 1989, The Metaphorical Brain 2: Neural Networks and Beyond, New York: Wiley- Interscience, p. 60.

23 Procesy w dendrytach – modele komputerowe Modele komputerowe dendrytów (A) w postaci kablowej (B) i w postaci dyskretnych izopotencjalnych układów RC - model kompartmentowy ( C). Morfologie dendrytów (a, b,c) i ich realistyczne modele komputerowe (d,e) 4D obrazowanie neuronu przy użyciu mikroskopii dwufotonowej

24 Procesy w dendrytach - podsumowanie Z Idan Segev and Michael London Dendritic Processing. Rozdział w M. Arbib (edytor). The Handbook of Brain Theory and Neural Networks. THE MIT PRESS Cambridge, Massachusetts London, England, 2002

25 Procesy w dendrytach – asymetria oraz filtrowanie Zanik napięcia z synapsy dystalnej jest szybszy niż z synapsy proxymalnej. W wyniku pasywnych własności (RC) dendrytów, tworzy się filtr dolnoprzepustowy dla wejść synaptycznych. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000 Opór wejściowy - kabel półnieskończony

26 Procesy w dendrytach – sumowanie nieliniowe i wpływ tła Nieliniowe sumowanie wejść synaptycznych z synaps na tej samej gałęzi i liniowe sumowanie z synaps na różnych gałęziach. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000 Dynamiczne skalowanie parametrów kablowych poprzez aktywność tła. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

27 Dendryty aktywne Efektywność klastrów synaps pobudzających w generowaniu odpowiedzi komórki. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000 Somo – dendrytyczny ping – pong. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

28 Kodowanie informacji przez dendryty Analiza wejście –wyjście neuronu przy użyciu analizy informacji.A. 400 synaps pobudzających aktywowanych 10 razy/s i 100 synaps hamujących pobudzanych 65 razy/s w sposób losowy. B. EPSP w somie. C. Pozycja jednej synapsy pobudzającej zmieniona z dystalnej na proxymalną. D. Informacja wzajemna (mutual information MI). Synapsy dystalne przekazują znacząco mniej informacji niż synapsy proxymalne.Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000


Pobierz ppt "Integracja w neuronie – teoria kablowa. Sfera izopotencjalna Prąd płynący przez jednostkową powierzchnie sfery Dla skończonego impulsu prądowego gdzie."

Podobne prezentacje


Reklamy Google