1. Organizacja i przedmiot kursu 2. Ekosystemy

Prezentacja na temat: "1. Organizacja i przedmiot kursu 2. Ekosystemy"— Zapis prezentacji:

1 1. Organizacja i przedmiot kursu 2. Ekosystemy
Ekologia Prof. dr hab. Ryszard Laskowski Instytut Nauk o Środowisku ul. Gronostajowa 7, pok Kurs jest kursem podstawowym i jako taki obejmuje jedynie rudymenty wiedzy ekologicznej, nie wymagając jakiegoś szczególnego przygotowania słuchaczy. Zakładam, że przyzwoite opanowanie materiału z zakresu szkoły średniej winno aż nadto wystarczyć do zrozumienia prezentowanych zagadnień. Z drugiej strony, słuchacz winien zdawać sobie sprawę z faktu, iż wiele problemów zostanie tu jedynie zasygnalizowanych. Aby naprawdę przyswoić sobie ekologię, niezbędne więc jest korzystanie z rozmaitych podręczników. 1. Organizacja i przedmiot kursu 2. Ekosystemy

2 Studiowanie (na Uniwersytecie Jagiellońskim)
Ustawa z dnia 7 września 1991 o systemie oświaty: nauka jest obowiązkowa od 6 do 18 roku życia studia NIE SĄ obowiązkowe! Student – studiosus – studium – studere Uniwersytet Jagielloński jest uczelnią elitarną Słownik wyrazów obcych i zwrotów obcojęzycznych Władysława Kopalińskiego: „elitarny – dostępny wybranym; uprzywilejowany; elita – grupa ludzi przodujących pod względem prestiżu, kwalifikacji...”. Z uwag studentów w systemie USOS: „Potrzebna większa dyscyplina. Ciężko się było skupić przy rozmowach dochodzących z tyłu”.

3 Organizacja kursu 30 godz. wykładów i konwersatoriów (15 x 2 godz.):
środy, 11:30 – 13:00, INoŚ sala 1.0.2 30 godz. ćwiczeń (10 x 3 godz.), Instytut Nauk o Środowisku, sala 2.0.6: Pierwsze ćwiczenia – 10, 11 i 13 października Proszę przygotować się do zajęć: rozdziały 1.1 i 1.2 ze skryptu "Ćwiczenia z ekologii" pod redakcją A. Góreckiego, J. Kozłowskiego i M. Gębczyńskiego". Obowiązkowe zeszyty na notatki z ćwiczeń! Prowadzący ma obowiązek wyprosić z zajęć osoby nieprzygotowane.

4 Tematyka kursu ekologia ekosystemów (przepływ energii, obieg materii, struktura troficzna, produkcja i dekompozycja, obiegi pierwiastków chemicznych, sukcesja) ekologia globalna (warunki życia na Ziemi, klimat, biomy) ekologia populacji (gatunek a populacja, dynamika populacji, rozmieszczenie przestrzenne, interakcje) ekologia fizjologiczna (metabolizm, budżety energetyczne, tolerancja na czynniki środowiskowe) ekologia ewolucyjna (pula genowa, dostosowanie, dobór, specjacja) wpływ człowieka na środowisko (zjawiska lokalne i globalne) (powstanie Wszechświata i życia na Ziemi) Kurs niniejszy ma zapoznać słuchaczy z ekologią jako jedną z nauk przyrodniczych. Omówione zostaną podstawowe pojęcia i działy dzisiejszej ekologii wraz z towarzyszącymi im prawami i twierdzeniami. Przykłady badań zaczerpnięte z krajowej i światowej literatury winny pomóc słuchaczowi zrozumieć i przyswoić prezentowany materiał.

5 Podręczniki obowiązkowe:
„Ekologia – krótkie wykłady”, A. MacKenzie, A. S. Ball, S. R. Virdee, PWN 2000 „Życie i ewolucja biosfery”, J. Weiner, PWN 2003 „Krótkie wykłady: Ekologia” A. Mackenzie, A. Balla i S. Virdee to doskonałe kompendium wiedzy, przedstawiające „ekologię w pigułce”. Mimo bardzo skrótowego potraktowania wielu tematów, autorom udało się zmieścić w podręczniku nawet nieco zagadnień wykraczających poza zakres ekologii w najwęższym tego słowa znaczeniu. I tak, poza omówieniem środowiska przyrodniczego, ekologii populacyjnej, interakcji międzygatunkowych, genetyki populacyjnej, ekologii ekosystemów i biomów, znalazło się miejsce na skrótowe przedstawienie problemów wynikających z działalności człowieka: eksploatacja populacji, zwalczanie szkodników, zanieczyszczenia i globalne ocieplenie. „Życie i ewolucja biosfery” autorstwa J. Weinera z Instytutu Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego – obszerny podręcznik szeroko pojętej ekologii, w zajmujący sposób prezentujący nowoczesną ekologię. Szczegóny nacisk położył autor na zagadnienia z zakresu ekologii globalnej i ekosystemowej oraz różnorodności biologicznej. W swojej kategorii jest niewątpliwie jeden z najlepszych podręczników na świecie.

6 Podręczniki dla ambitnych i zainteresowanych...
„Ekologia populacji – studium porównawcze zwierząt i roślin”, M. Begon, M. Mortimer, D. J. Thompson, PWN 1999; „Ekologia”, Ch. J. Krebs, PWN 1996; ...oraz do ćwiczeń „Ekologia populacyjna – studium porównawcze zwierząt i roślin” M. Begona, M. Mortimera i D. J. Thompsona to z kolei bodaj najlepszy podręcznik z zakresu ekologii populacyjnej. Omawiane są kolejno zagadnienia dotyczące funkcjonowania pojedynczych populacji, interakcji pomiędzy populacjami, regulacji liczebności populacji oraz metapopulacji. Autorom udało się niezwykle przystępny sposób przedstawić nawet bardziej skomplikowane problemy z dziedziny ekologii populacji. „Ekologia” autorstwa Ch. Krebsa to jeden z najlepszych podręczników ekologii ogólnej na naszym rynku (obecnie dostępny jedynie w bibliotekach) „Ćwiczenia z ekologii” są niezbędne do zajęć praktycznych. Skrypt można wypożyczyć w bibliotece Instytutu Nauk o Środowisku (ul. Ingardena 6, V p.) „Ćwiczenia z ekologii” pod red. A. Góreckiego, J. Kozłowskiego i M. Gębczyńskiego, UJ – UW 1987.

7 Inne kursy i możliwości zdobywania wiedzy czyli autoreklama (i nie tylko)
Globalne problemy ekologii (WBNZ-840) Tropical ecology (WBNZ-849) Tropical ecology – field course, Venezuela (WBNZ-850) Ekotoksykologia i ocena skutków zanieczyszczenia... (WBNZ-844) Fotografia przyrodnicza (WBNZ-810)

8 EKOLOGIA (E. Haeckel, 1869) Nauka biologiczna o gospodarce przyrody w jej ekosystemach, o strukturze i funkcjonowaniu żywej przyrody; obejmuje całość zjawisk dotyczących wzajemnych zależności między organizmami i ich zespołami a ich żywym i martwym środowiskiem. [...] Ekologia stosuje metody obserwacji i eksperymentu w terenie i w laboratorium, posługując się m. in. metodami statystyki matematycznej. Celem badań współczesnej ekologii [...] jest wykrycie prawidłowości i praw rozwoju różnych ekosystemów. (Encyklopedia Powszechna PWN, 1973) Nauka biologiczna o gospodarce przyrody w jej ekosystemach, o strukturze i funkcjonowaniu żywej przyrody; obejmuje całość zjawisk dotyczących wzajemnych zależności między organizmami i ich zespołami a ich żywym i martwym środowiskiem. [...] Ekologia stosuje metody obserwacji i eksperymentu w terenie i w laboratorium, posługując się m. in. metodami statystyki matematycznej. Celem badań współczesnej ekologii [...] jest wykrycie prawidłowości i praw rozwoju różnych ekosystemów. (Encyklopedia Powszechna PWN, 1973) Nauka biologiczna o gospodarce przyrody w jej ekosystemach, o strukturze i funkcjonowaniu żywej przyrody; obejmuje całość zjawisk dotyczących wzajemnych zależności między organizmami i ich zespołami a ich żywym i martwym środowiskiem. [...] Ekologia stosuje metody obserwacji i eksperymentu w terenie i w laboratorium, posługując się m. in. metodami statystyki matematycznej. Celem badań współczesnej ekologii [...] jest wykrycie prawidłowości i praw rozwoju różnych ekosystemów. (Encyklopedia Powszechna PWN, 1973)

9 Ekologia a ochrona środowiska i ochrona przyrody
działalność mająca na celu ochronę wszystkich elementów otoczenia przed niekorzystnym wpływem działalności człowieka, jak też zachowania tych obiektów przyrody, które utrzymały w większym lub mniejszym stopniu swój charakter naturalny... (Encyklopedia Powszechna PWN, 1973) OCHRONA PRZYRODY: działalność mająca na celu zachowanie, restytuowanie i zapewnienie trwałości użytkowania tworów i zasobów przyrody żywej i nieożywionej, podejmowana ze względów naukowych, gospodarczych, społecznych, kulturowych, estetycznych, zdrowotnych i in.; zapoczątkowanie nowoczesnej ochrony przyrody w XIX w. wiąże się ze skutkami nie przemyślanej, często rabunkowej dziłalności człowieka...

10 SOZOLOGIA (W. Goetel, 1965) Nauka zajmująca się podstawami ochrony przyrody i jej zasobów oraz zapewnieniem trwałości ich użytkowania; w szczególności nauka o przyczynach i następstwach przemian w naturalnych lub uprzednio odkształconych układach przyrodniczych na mniejszych lub większych obszarach biosfery, zachodzących w wyniku działalności człowieka [...]; sozologia jest nauką kompleksową, związaną ściśle z takimi naukami, jak: ekologia, geografia, geologia. (Encyklopedia Powszechna PWN, 1973)

11 NAUKA fakt poznania; nauka może oznaczać poznanie zarówno teoretyczne, jak i sprawność praktyczną, technikę [...]. Rozróżnia się nauki o przyrodzie (naturze) i nauki o człowieku: pierwsze z nich są analityczne, a ich celem jest wyrażenie formułami matematycznymi praw, czyli stałych związków między zjawiskami; drugie są oparte na zrozumieniu (komprehensywne) i związane z odczuciami, a nie obiektywną miarą. (Słownik filozofii, 1984)

12 BADANIA NAUKOWE prace naukowo-badawcze dokonywane za pomocą metod nauki (rozumowania, obserwacji, eksperymentu itd..), zmierzające do rozwiązania jakiegoś zadania teoretycznego lub praktycznego [...]. Badania naukowe podstawowe są podejmowane w celu osiągnięcia postępu wiedzy w określonej dziedzinie przez odkrycie nowych prawd (twierdzeń, uogólnień, praw nauki) o zależnościach przyrody lub faktach społecznych [...]. Badania naukowe stosowane zmierzają, na podstawie rezultatów badań podstawowych, do ułatwienia realizacji jakiegoś celu praktycznego w zakresie techniki (technologii) lub organizacji... (Encyklopedia Powszechna PWN, 1973) Jak z powyższych definicji wynika, ani ochrona przyrody ani ochrona środowiska nie są działami nauki, lecz praktyczną działalnością zmierzającą do osiągnięcia konkretnych celów. W działalności tej są natomiast szeroko wykorzystywane zdobycze nauk przyrodniczych, przede wszystkim ekologii, geografii, geologii, chemii, czy wreszcie wyodrębnionej w tym właśnie celu sozologii. Zależność ta jest jednak wysoce niesymetryczna (może z wyjątkiem sozologii) i ekologia jako nauka, podobnie jak geografia, geologia czy chemia, nie stawia sobie za cel ochrony przyrody. Większość działów ekologii nie ma nawet żadnego bezpośredniego związku z ochroną przyrody, choć antropogeniczne zmiany w środowisku są obecnie tak rozległe, iż nie sposób pomijać je w badaniach ekologicznych. Przekształcenia antropogeniczne są tu jednak traktowane jako tylko jeden z elementów środowiska, w którym żyją i rozmnażają się, a więc podlegają procesom ewolucyjnym, organizmy żywe.

13 Podstawowe terminy ekologiczne
Populacja: zbiór osobników jednego gatunku zdolnych do wymiany informacji genetycznej; w ujęciu najszerszym populacją mogą być wszystkie żyjące osobniki danego gatunku. Biocenoza: wszystkie organizmy żywe zamieszkujące określony teren. Ekosystem: biocenoza wraz z jej nieożywionym środowiskiem fizyko-chemicznym. Biosfera: obszar kuli ziemskiej zamieszkały przez organizmy żywe, obejmujący powierzchniową warstwę litosfery, hydrosferę oraz dolną warstwę troposfery. Nisza ekologiczna: wielowymiarowa przestrzeń obejmująca zespół wszystkich warunków środowiskowych (abiotycznych i biotycznych), w jakich żyje dany organizm. Kurs rozpoczniemy w miejscu stanowiącym w pewnym sensie centrum ekologii. Nie będzie to zatem droga wyznaczona stopniem skomplikowania układów ekologicznych: od osobnika, poprzez populację po biosferę, czy też w kierunku przeciwnym. Będziemy się z ekologią zapoznawać począwszy od struktury (jednostki), która moim zdaniem jest intuicyjnie najbardziej uchwytna - od ekosystemu. Można sobie na to pozwolić oczywiście tylko pod warunkiem, iż słuchacz dysponuje już podstawową wiedzą przyrodniczą. Tym bardziej nie zaszkodzi przypomnieć sobie, tymczasem w encyklopedycznym skrócie, kilka podstawowych dla ekologii pojęć. W kolejnych rozdziałach będziemy te pojęcia rozwijać i omawiać bardziej szczegółowo.

14 Problemy z definicją populacji osobnika ekosystemu ? populacja gatunek
genet (sekset) ramet (weget) ekosystemu ? Ekologia od dnia swych narodzin boryka się ze ścisłym zdefiniowaniem podstawowych dla niej pojęć takich, jak wspomniane wyżej populacja, biocenoza czy ekosystem. Zasadniczy kłopot polega na tym, że jednostki te nie zawsze dają się w jednoznaczny sposób wyodrębnić. Tak np. możemy mówić o populacji jelenia w Bieszczadach, ale wiemy przecież, że istnieje wymiana genów między jeleniami zamieszkującymi Bieszczady a tymi, które żyją np. w Beskidzie Niskim. Skoro tak, to może nie wolno nam mówić o populacji bieszczadzkiej, lecz raczej o karpackiej? Czy jednak jelenie z Karpat nie krzyżują się z tymi z Pogórza? Wspomnieliśmy już także, że w pewnych przypadkach za populację możemy wręcz uznać wszystkie osobniki danego gatunku; może zatem tworzymy pojęcie sztuczne i niepotrzebne (przekonamy się w dalszej treści kursu, iż - mimo wszystko - tak nie jest)? Biocenoza z kolei, oderwana od swego nieożywionego środowiska, nie może stanowić żadnej funkcjonalnej całości; jest jedynie dłuższą lub krótszą listą gatunków. W przypadku osobnika kłopot tego rodzaju spotyka się nader często u wielu gatunków roślin, które potrafią rozprzestrzeniać się wegetatywnie poprzez podziemne kłącza lub odrosty. Z kłączy tych wyrastają ponad powierzchnię ziemi pojedyncze "osobniki", które są nie tylko identyczne pod względem genetycznym, ale w dodatku pozostają ze sobą połączone; są zatem raczej częściami jednego wielkiego osobnika. Problem ten okazał się na tyle istotny, iż dla uniknięcia zamieszania utworzono dwa terminy rozróżniające te jednostki. Genet (w niektórych polskich podręcznikach sekset) to osobnik w sensie genetycznym, np. wszystkie krzewinki wrzosu na polanie, jakie powstały drogą rozmnażania wegetatywnego z jednego osobnika macierzystego. Ramet (w polskich podręcznikach czasami weget) to osobnik w sensie funkcjonalnym, a więc pojedyncza krzewinka, która ma własne liście, korzenie i kwiaty - może więc, niezależnie od pozostałych krzewinek wchodzących w skład genetu, żyć oraz rozmnażać się drogą płciową.

15 BIOCENOZY I EKOSYSTEMY
Biocenoza – właściwości: formy wzrostu zróżnicowanie dominacja względna liczebność gatunków struktura troficzna Ekosystem = biocenoza + nieożywione środowisko Ekosystemy: autotroficzne heterotroficzne Wśród wymienionych struktur ekosystem wydaje się być jednostką intuicyjnie najlepiej wyodrębnioną i zdefiniowaną. W pewnym sensie można pokusić się o ostrożną (!) analogię do pojedynczego osobnika: aby funkcjonować ekosystem potrzebuje ciągłego dopływu energii z zewnątrz, przetwarza tę energię, by ostatecznie rozproszyć ją w postaci ciepła. Ekosystem przetwarza także materię: ekosystemy autotroficzne zużywają w procesie fotosyntezy wodę i dwutlenek węgla, by syntetyzować związki organiczne, które ulegają ostatecznie ponownej degradacji do CO2 i H2O; ekosystemy heterotroficzne korzystają z dopływającej z zewnątrz gotowej materii organicznej. Zdecydowana większość ekosystemów Ziemi to jednak ekosystemy autotroficzne i nimi właśnie będziemy się zajmować w dalszej treści kursu. W ekosystemach autotroficznych cała materia organiczna produkowana jest ze związków nieorganicznych: dwutlenku węgla i wody przy wykorzystaniu energii słonecznej (chemoautotrofizm jako źródło materii organicznej ma obecnie marginalne znaczenie). Niemal wszystkie spotykane na co dzień ekosystemy mogą służyć za przykład ekosystemów autotroficznych: las, łąka, staw itp.

16 Osobnik i ekosystem Pod względem funkcjonowania energetycznego można pokusić się o bardzo ostrożną (!) analogię między osobnikiem i ekosystemem: zarówno pojedyncze osobniki, jak i całe ekosystemy pobierają energię, której część tracą następnie w procesie oddychania (respiracji), resztę zaś zużywają na produkcję biomasy.

17 Termodynamika ekosystemów
I zasada termodynamiki (zachowania energii): Ilość energii pozostającej w układzie (ekosystemie) jest różnicą między energią doprowadzoną do układu a energią utraconą (rozproszoną w postaci energii cieplnej) wskutek wykonania pracy. II zasada termodynamiki (entropii): Naturalnym kierunkiem przemian energetycznych we Wszechświecie jest wzrost entropii (stopnia nieuporządkowania). Ilość energii dostępnej dla kolejnych poziomów troficznych jest ograniczona („zasada 10%”) Energia przepływa przez ekosystemy Do wszystkich ekosystemów, hetero- czy autotroficznych, stosują się te same podstawowe prawa. Funkcjonowanie ekosystemów limitowane jest koniecznością spełnienia I i II prawa termodynamiki. Zgodnie z pierwszym prawem termodynamiki, zwanym też prawem zachowania energii, energia nie powstaje ani nie zanika; może jedynie zmieniać postać. Ilość energii pozostającej w układzie (w tym wypadku - w ekosystemie) jest różnicą między energią doprowadzoną do układu a utraconą (rozproszoną w postaci energii cieplnej) wskutek wykonania pracy. Z II zasady termodynamiki, zwanej zasadą entropii, wynika, iż naturalnym kierunkiem przemian energetycznych we Wszechświecie jest wzrost entropii (stopnia nieuporządkowania). Możemy stąd wyprowadzić dwa wnioski niezwykle ważkie dla funkcjonowania ekosystemu: (1) dla całego ekosystemu dostępna może być co najwyżej taka ilość energii, jaka została przyswojona i związana w postaci związków organicznych przez producentów; (2) ponieważ spełnianie podstawowych funkcji życiowych przez organizmy żywe wymaga wykonywania pracy, część energii jest na kolejnych poziomach troficznych bezpowrotnie rozpraszana w postaci ciepła. Prowadzi to do podstawowej dla ekologii ekosystemów zasady, iż energia może jedynie przepływać przez ekosystem w jednym kierunku, by ostatecznie zostać całkowicie rozproszoną w postaci ciepła. W przeciwieństwie do materii (o czym później) nie jest możliwe krążenie energii wewnątrz ekosystemu.

18 Co dzieje się z energią skonsumowaną?
U organizmów heterotroficznych część skonsumowanej energii (C) jest tracona w postaci energii kału (F) i moczu (U), a tylko część jest asymilowana (A) i może być zużyta na produkcję biomasy i podtrzymanie funkcji życiowych. Ta ostatnia część jest zużywana w procesie oddychania (respiracji – R).

19 Schemat przepływu energii przez osobnika
Konsumpcja (C) Asymilacja (A) energia kału (F) energia moczu (U) Produkcja (P) (przyrost biomasy, reprodukcja) respiracja (R)

20 Osobniki w ekosystemie – przepływ energii
0,1 0,1 Na kolejnych poziomach troficznych, już od producentów począwszy, następuje rozpraszanie energii - strumień przepływającej energii jest coraz cieńszy (im wyższy poziom troficzny, tym mniej dostępnej energii).

21 Energia w ekosystemie – „piramidy Lindemana”
Biomasa (kcal m-2) R=5 K1 = 37 K2 = 11 K3 = 1.5 K = 21 P = 4 P = 20810 K1 = 3368 R = 5060 Przepływ energii (kcal m-2 rok-1) K2 = 383 K3 = 21 Skoro na kolejnych poziomach troficznych, już od producentów począwszy, następuje rozpraszanie energii, to dla kolejnych, coraz niższych poziomów dostępna jest coraz mniejsza jej ilość. Stosunek ilości energii, jaka jest przyswajana przez wszystkie organizmy z poziomu troficznego n+1 do ilości przyswojonej na poprzednim poziomie (n) nosi nazwę wydajności ekologicznej lub wydajności Lindemanowskiej. Liczne badania wykazały, że wydajność ekologiczna waha się na ogół w okolicach 10%. W wielu rozważaniach ekologicznych ta zasada 10% okazuje się bardzo wygodna, choć pamiętać należy, iż nie jest to żadne ścisłe "prawo" ekologii. Z grubsza rzecz biorąc możemy jednak stwierdzić, iż dla każdego poziomu troficznego dostępne jest ok. 10-krotnie mniej energii niż zostało zmagazynowane na poprzedzającym go poziomie. W praktyce może to np. oznaczać, że przy tej samej produkcji pierwotnej można wyżywić 10 razy więcej wegetarianów niż osób żywiących się głównie pokarmem pochodzenia zwierzęcego. Rezultatem "zasady 10%" (wynikającej, jak wiemy, z zasad termodynamiki) jest w większości ekosystemów struktura troficzna o charakterze piramidy: biomasa lub ilość energii na kolejnych poziomach troficznych zmniejsza się w postępie geometrycznym Mała odwrócona piramida jest charakterystyczna dla układów, gdzie producentem są małe organizmy o dużym tempie rotacji (np. plankton), a konsumentami organizmy większe, o znacznie niższym tempie rotacji (np. ryby i walenie).

22 Skąd biorą się odwrócone piramidy biomas?
Biomasa = „plon” (ang. standing crop”, Sc) Plon można uzyskać kilkakrotnie w ciągu roku tempo rotacji biomasy (B) produkcja = plon × tempo rotacji P = Sc × B B = P/ Sc populacji = 1/tśr Znane są ekosystemy, w których piramida biomas jest odwrócona (Rys. 1.4.). Czyżby dowodziło to istnienia ekosystemów, w których prawa termodynamiki nie obowiązują? Oczywiście nie: sytuacja taka jest wynikiem znacznie wyższego tempa rotacji producentów niż konsumentów (tempo rotacji jest odwrotnością średniej długości życia osobniczego w latach). Ponieważ tempo rotacji jest, ogólnie rzecz biorąc, odwrotnie proporcjonalne do wielkości organizmu, istnienie odwróconych piramid biomas jest możliwe w ekosystemach, w których producentami są organizmy o bardzo małych rozmiarach, o kilka rzędów wielkości mniejszych od konsumentów. Warunek taki bywa spełniony w ekosystemach wodnych, gdzie producentami są drobne organizmy planktonowe, zaś konsumentami duże ryby i np. walenie. Dzięki bardzo wysokiemu tempu rotacji planktonu (kilkadziesiąt pokoleń w ciągu roku) jego roczna produkcja może wielokrotnie przewyższyć aktualną biomasę (standing crop), a tym samym wyżywić konsumentów o masie przekraczającej standing crop planktonu.

23 Produkcja ekosystemu Produkcja pierwotna Produkcja wtórna
brutto (GPP, ang. Gross Primary Production) całkowita ilość energii związana przez autotrofy netto (NPP, ang. Net Primary Production) energia związana i zgromadzona przez autotrofy po odjęciu energii zużytej na oddychanie Produkcja wtórna całość produkcji wszystkich konsumentów ekosystemu Całość energii słonecznej związanej przez rośliny w postaci wiązań chemicznych stanowi tzw. produkcję pierwotną brutto (PPB lub GPP od angielskiego gross primary production). Tylko część tej energii może być przeznaczona na produkcję biomasy, czyli produkcję pierwotną netto (PPN lub NPP od ang. nett primary production), bowiem pewną ilość energii roślina sama musi zużyć na procesy życiowe.

24 Produktywność ekosystemów w skali globalnej
Produktywność lądów i oceanów na podstawie pomiarów dokonanych z satelitów NOAA-& i Nimbus-7. Skala dla lądów: od żółtego (najniższa produktywność) do ciemnozielonego (najwyższa produktywność). Skala dla oceanów: od fioletowego (najniższa produktywność poprzez żółto-zielony (pośrednia) do czerwonego (najwyższa). Zwróć uwagę na całkowicie odmienny rozkład produktywności w skali globu na lądach i w oceanach! Widać wyraźnie, że produktywność lądów jest największa w strefie okołorównikowej, następnie dramatycznie spada niemal do zera w pasie około 20 równoleżnika, by ponownie wzrosnąć w strefie między około 30 a 40 równoleżnikiem i dalej stopniowo spadać wraz z oddalaniem się od równika. Odmienny wzorzec daje się zaobserwować na oceanach: tu najwyższe produktywności osiągane są głównie w przybrzeżnych rejonach chłodnych stref klimatycznych.

25 Stosunek reflektancji IR/R
Stosunek natężenia promieniowania odbitego w zakresie bliskiej podczerwieni (IR) i odbitego w zakresie czerwieni (R) koreluje ze wskaźnikiem powierzchni liści (LAI, ang. Leaf Area Index) Stosunek reflektancji IR/R LAI Obecnie do wielkoskalowych pomiarów produktywności pierwotnej używa się fotografii satelitarnych wykonywanych w dwóch pasmach: podczerwieni (IR) i czerwieni (R), które po odpowiedniej obróbce umożliwiają wiarygodną ocenę produkcji roślinnej. Metoda opiera się na fakcie, że większość producentów pochłania głównie promieniowanie w zakresie czerwieni, zatem pomiar pochłaniania promieniowania słonecznego przez powierzchnię Ziemi w zakresie czerwieni winien dać obraz aktywności fotosyntetycznej danego obszaru.

26 Korelacja między biomasą liści i ilością chlorofilu na jednostkę powierzchni
Promieniowanie czerwone jest też intensywnie pochłaniane prze rozmaite zanieczyszczenia powietrze i parę wodną, których rozmieszczenie w skali globu jest zarówno wysoce nierównomierne, jak i zmienne. Ten błąd pomiarowy da się wyeliminować dokonując równoczesnych pomiarów w zakresie promieniowania podczerwonego, które podobnie do czerwonego jest pochłaniane przez parę wodną i zanieczyszczenia powietrza, nie jest jednak wykorzystywane w procesie fotosyntezy. W praktyce do oszacowania produktywności stosuje się tak zwany wskaźnik znormalizowanej różnicy dla roślinności NDVI (ang. normalized difference vegetation index). Dane empiryczne wskazują na dobrą korelację reflektancji podczerwień/czerwień z wielkością powierzchni aparatu asymilacyjnego oraz zawartości chlorofilu na jednostkę powierzchni z biomasą roślin. Wskaźnik znormalizowanej różnicy dla wegetacji (ang. Normalized Difference Vegetation Index):

27 Produkcja ściółki jest dobrą miarą produktywności ekosystemów
Szerokość geograficzna Produkcja ściółki (t ha-1 rok-1) Całość energii dostępnej do wykorzystania w ekosystemie limitowana jest przez producentów. Ich produktywność z kolei wyznaczana jest przez warunki środowiskowe takie, jak: temperatura, dostępność wody, światła oraz pierwiastków biofilnych. W ekosystemach lądowych czynnikami ograniczającymi produkcję są przede wszystkim światło, temperatura i dostępność wody. Tak np. produkcja ściółki leśnej (będącej dobrym wskaźnikiem ogólnej produkcji ekosystemu) wynosi zaledwie ok. 0.5 t suchej masy/ha rocznie w klimacie arktycznym i wzrasta do ok. 13 t/ha w lasach tropikalnych.

28 Od czego zależy produktywność ekosystemów lądowych?
Czynniki ograniczające produktywność ekosystemów lądowych: temperatura, wielkość opadów oraz długość okresu wegetacyjnego. za Weinerem, 1999

29 Ewapotraspiracja (mm) Produkcja pierwotna (kg m-2 rok-1)
Ewapotranspiracja jest dobrą miarą sumującą łączne oddziaływanie temperatury, dostępności wody, rodzaju gleby, okrywy roślinnej i ukształtowania terenu. Ewapotraspiracja (mm) Produkcja pierwotna (kg m-2 rok-1)

30 W ekosystemach wodnych jest inaczej...
W ekosystemach wodnych najważniejszym czynnikiem ograniczającym produktywność jest z reguły dostępność biogenów. Skrajnym przykładem są otwarte oceany, które z punktu widzenia produktywności są niemal pustyniami. Wyższa produktywność osiągana jest jedynie w strefach upwellingu (wypływanie wód głebinowych na powierzchnię) oraz szelfu kontynentalnego, gdzie biogeny z osadów dennych dotępne są także w powierzchniowych warstwach wody. Zależność produkcji pierwotnej netto od stężenia fosforu w jeziorach świata (wg Schindlera, 1978).

31 Czynniki limitujące produktywność ekosystemów
Ekosystemy lądowe: temperatura dostępność wody światło Ekosystemy wodne (strefa eufotyczna): dostępność biogenów (P, Fe, inne)

32 Mapa produktywności globu: lądy i oceany

33 Lasy tropikalne wilgotne 2,3 23 Lasy umiarkowane liściaste 1,3 3,9
Ekosystem NPP (kg m-2 rok-1) Całkowita produkcja (t  109) Lasy tropikalne wilgotne 2,3 23 Lasy umiarkowane liściaste 1,3 3,9 Lasy borealne 0,75 7,1 Sawanna trawiasta 13,8 Sawanna sucha krzewiasta 1,2 8,4 Pustynie piaszczyste gorące 0,01 0,08 Pustynie piaszczyste zimne 0,05 Ta tabela i następna: Najwyższą produktywność pierwotną na Ziemi osiągają ekosystemy bagienne - od. ok. 2.5 kg suchej masy/m2 rocznie w klimacie umiarkowanym do ok. 4 kg w tropikach. Niewiele niższą produktywność mają też tropikalne lasy deszczowe oraz trawiaste sawanny (ok. 2.3 kg/m2 rocznie). Jak można się spodziewać produktywność najniższą notuje się na gorących suchych pustyniach - ok. 10 g/m2 rocznie. Dla porównania - uprawy rolne osiągają wydajność ok. 1.5 kg/m2 rocznie.

34 Moczary i bagna tropikalne 4,0 6 Moczary i bagna umiarkowane 2,5 1,25
Ekosystem NPP (kg m-2 rok-1) Całkowita produkcja (t  109) Moczary i bagna tropikalne 4,0 6 Moczary i bagna umiarkowane 2,5 1,25 Uprawy: tropikalne, byliny 1,6 0,8 Uprawy: umiarkowane, byliny 1,5 0,75 Uprawy: tropikalne, jednoroczne 0,7 6,3 Uprawy: umiarkowane, jednor. 1,2 7,2 LĄDOWE ŁĄCZNIE: 0,9 132,3 Morza i oceany 0,25 91,6 Jeziora i rzeki 0,4 WODNE ŁĄCZNIE: 0,26 92,4 CAŁKOWITA PROD. PIERW. 0,44 224,6

35 Podsumowanie Ekosystem – wyodrębniona jednostka funkcjonalna, składająca się z biocenozy i nieożywionego środowiska Energia związana przez autotrofy jest rozpraszana na kolejnych poziomach troficznych  zasada 10% Produktywność ekosystemów zależy od klimatu (ewapotranspiracja!) Najwyższa produktywność – tropikalne bagna (do 4 kg/m2 rocznie); najniższa – pustynie (0,01 kg/m2) Morza i oceany: niska produktywność, duża łączna produkcja (obszar!) Czynniki ograniczające produktywność inne na lądach niż w ekosystemach wodnych