martwa materia organiczna w ekosystemach i dekompozycja Ekologia martwa materia organiczna w ekosystemach i dekompozycja Ryszard Laskowski

Rozmieszczenie materii organicznej (na ha) w ekosystemie – las liściasty w Belgii Duvigneaud i Denayer-De Smet, 1970

Rozmieszczenie biogenów w ekosystemie (kg ha-1) Las bukowy (GB) Las kasztanowcowy (GB) Ovington, 1962

Biomasa różnych grup zwierząt w ekosystemach leśnych. I Biomasa różnych grup zwierząt w ekosystemach leśnych. I. Kręgowce i bezkręgowce poza fauną glebową Grupa Lokalizacja Biomasa (kg ha-1) ptaki Czechosłowacja 0,5 – 1,2 Apodemus sylvaticus Anglia 0,25 – 2,0 Clethrionomys glareolus Sorex araneus 0,12 – 1,0 Talpa europea 1,00 – 4,9 Oryctolagus cuniculus 3,20 – 12,8 Dama dama 2,1 Bezkręgowce koron drzew (bez Acarina i Collembola) 0,01 – 5,0 (sucha masa!) Ovington, 1962; Jensen, 1974

Biomasa różnych grup zwierząt w ekosystemach leśnych. II Biomasa różnych grup zwierząt w ekosystemach leśnych. II. Bezkręgowce glebowe i ściółkowe Grupa Lokalizacja Biomasa (kg ha-1) Microarthropoda Dania 110 Nematoda 40 – 50 Enchytraeidae 30 – 250 Acarina i Collembola 98 – 708 Lumbricidae Europa 20 – 2000 Choć biochemiczne procesy dekompozycji odbywają zasadniczo za pośrednictwem mikroorganizmów, drobna fauna glebowa ma także kapitalne znaczenie dla tempa rozkładu. Po pierwsze, bezkręgowce glebowe wpływają bezpośrednio na rozmieszczenie mikroorganizmów poprzez rozprzestrzenianie komórek bakteryjnych i spor grzybów w środowisku glebowym. Po drugie, odżywiając się mikroorganizmami modyfikują dynamikę ich populacji, zwykle zwiększając ich aktywność. Fauna glebowa służy także wielu mikroorganizmom glebowym za środowisko życia, zaś rozdrabniając mechanicznie resztki organiczne przekształca środowisko i otwiera nowe powierzchnie nadające się do zasiedlenia przez mikroorganizmy. O znaczeniu tej grupy organizmów dla funkcjonowania ekosystemu świadczyć może już choćby porównanie biomasy ważniejszych ich grup z biomasą kręgowców lądowych Ovington, 1962; Jensen, 1974

Roczny obieg biogenów w lasach bukowych i sosnowych (w kg ha-1 rok-1) Duvigneaud i Denayer-De Smet, 1970

Skład chemiczny ściółki. I. Substancje organiczne Rodzaj związków Zawartość (%) Uwagi Rozpuszczalne w wodzie 6 – 32 aminokwasy, kwasy alifatyczne, cukry proste, taniny Rozpuszczalne w alkoholu 3 – 13 pigmenty, żywice, woski, tłuszcze Celuloza 15 – 60 Hemicelulozy 10 – 30 Lignina 5 – 30

Skład chemiczny ściółki. II. Biogeny Pierwiastek chemiczny Zawartość (%) N 0,34 – 1,05 P 0,02 – 0,42 K 0,04 – 0,78 Ca 0,44 – 1,46 Mg 0,03 – 0,40 Mn 0,07 – 0,34 Zn 0,006 – 0,03

Struktura kwasów humusowych i fulwowych Grupy karboksylowe Grupy fenolowe Grupy chinonowe Pierścienie aromatyczne Pierścienie azotowe

Pochodzenie substancji próchniczych i mineralizacja – alternatywne hipotezy

Dekompozycja martwej materii organicznej Dekompozycja = fizykochemiczna i biologiczna degradacja materii organicznej: mikroorganizmy (bakterie, grzyby)  rozkład biologiczny fauna glebowa (głównie bezkręgowce)  rozdrabnianie resztek roślinnych i zwierzęcych dyspersja mikroorganizmów środowisko życia żerowanie na mikroorganizmach wpływ na tempo rotacji mieszanie materii organicznej z glebą mineralną Wiemy już, że praktycznie cała energia związana przez producentów w postaci wiązań chemicznych związków organicznych ulega ostatecznie rozproszeniu. Część energii rozpraszana jest na kolejnych poziomach troficznych wskutek wykonanej pracy, zgodnie z I zasadą termodynamiki ΔE=W+Q. Jednak znaczna część energii zmagazynowanej w tkankach organizmów trafia ostatecznie do abiotycznej puli organicznej w postaci obumarłych roślin oraz zwierząt i ich ekskrementów. Energia zmagazynowana w tej postaci musi, zgodnie z tym co powiedzieliśmy sobie wcześniej, także zostać ostatecznie uwolniona, zaś związane w postaci martwej materii organicznej biogeny muszą ponownie trafić do obiegu. Odbywa się to na drodze skomplikowanych procesów degradacji złożonych związków organicznych do prostych substancji mineralnych, przeprowadzanych przez cały zespół organizmów zwanych mianem destruentów. W najogólniejszej postaci reakcje dekompozycji można zapisać jako odwrotność ogólnego równania fotosyntezy: C6H12O6 + 6O2 -------> 6CO2 + 6H2O Przyjmując te dwa ogólne równania fotosyntezy i rozkładu związków organicznych jako opis najważniejszych procesów zachodzących w przyrodzie oraz założenie, iż cała energia dopływająca do ekosystemu jest zeń ostatecznie uwalniana, możemy wysnuć niezwykle istotny wniosek z ekologicznego punktu widzenia. Przyjęcie takich założeń w bezpośredni sposób prowadzi bowiem do konkluzji, iż nawet jeśli rośliny produkują tlen (produkcja przeważa nad respiracją), to w skali globu winniśmy oczekiwać zerowego bilansu: wskutek fotosyntezy do atmosfery uwalniane jest dokładnie tyle samo tlenu, ile musi zostać zużyte w procesach rozkładu. Jak przekonamy się później założenie takie jest jednak spełnione jedynie w pewnych szczególnych warunkach i znane są okresy w historii Ziemi, gdy występowała wyraźna nadwyżka produkcji tlenu nad jego zużyciem.

Rozkład ściółki – kluczowe procesy Wymywanie proces fizykochemiczny; ewentualny udział organizmów przez rozdrabnianie ściółki Właściwa dekompozycja proces biologiczny: głównie mikroorganizmy glebowe (procesy enzymatyczne) Polimeryzacja proces najprawdopodobniej zdominowany przez oddziaływanie czynników fizycznych i chemicznych Mineralizacja ostateczny skutek procesu rozkładu (ale nie zawsze osiągany) Dekompozycja materii organicznej obejmuje szereg procesów znacznie bardziej skomplikowanych niż rozkład cukrów prostych. Ogólnie wszystkie procesy związane z rozkładem martwej materii organicznej można podzielić na cztery odrębne grupy: (1) rozpuszczanie i wymywanie, (2) biologiczny rozkład, (3) polimeryzacja fragmentów częściowo rozłożonych substancji organicznych w wielkie, wtórne cząsteczki organiczne, oraz (3) mineralizacja, czyli ostateczne uwalnianie substancji mineralnych. Wszystkie te procesy zachodzą w organicznej warstwie gleby równocześnie, choć każda nowo dopływająca porcja materii organicznej przechodzi przez określoną ich sekwencję.

Ubytek różnych składników ściółki z postępem dekompozycji Pozostałość z początkowej ilości (%) Utrata masy Rozpuszczalne w wodzie Pozostałość z początkowej ilości (%) Utrata masy Lignina Utrata masy Złożone węglowodany Jako pierwsze ulegają rozpuszczeniu i szybkiemu rozkładowi do substancji mineralnych najprostsze, rozpuszczalne w wodzie związki organiczne (cukry, estry, trójglicerydy). Równocześnie uwalniane są zawarte w materii organicznej jony mobilnych pierwiastków takich, jak np. K, Mg czy Mn. Kiedy większość łatwo rozpuszczalnych substancji jest już zmineralizowna, rozpoczyna się faza zdominowana przez procesy biologiczne. Kluczowe znaczenie w tych procesach mają bakterie, grzyby i promieniowce. Na tym etapie zachodzą równolegle trzy zjawiska: Rozkład złożonych związków organicznych prowadzi przejściowo do powstania znacznej ilości prostszych substancji organicznych, z których część ulega następnie mineralizacji. Mineralizacja prowadzi bezpośrednio do uwolnienia części biogenów w postaci mineralnej, udostępniając je tym samym do ponownego wykorzystania przez producentów i umożliwiając zamknięcie cyklu obiegu materii w ekosystemie. Część materii organicznej, po wstępnej degradacji, jest natomiast ponownie polimeryzowana do wielkocząsteczkowych wtórnych związków chemicznych, zwanych ogólnie mianem substancji humusowych. Są to związki o bliżej nie znanej budowie, niezwykle odporne na czynniki biologiczne i fizykochemiczne. Badania z zastosowaniem węgla 14C pozwoliły stwierdzić, iż wiek substancji humusowych może sięgać 400-1000 lat! Przypuszcza się, że ową szczególną odporność zawdzięczają licznie występującym w ich strukturze pierścieniom aromatycznym, fenolowym i azotowym.

Tempo dekompozycji – metodyka Metody badań (terenowe i laboratoryjne): woreczki ściółkowe dekompozycja materiałów standardowych pomiar tempa respiracji bilanse opad ściółki/depozyty materii organicznej model Olsona (wykładniczy): dW/dt = kW  Wt = W0ekt k = f(AET, L, pH, N, P, S, K,...) czas połowicznego rozkładu (t50) i t95 Do podstawowych zadań przy badaniu przepływu energii i krążenia materii w ekosystemie należy określenie tempa powrotu biogenów do obiegu w formie związków nieorganicznych lub jonów dostępnych dla producentów. Tempo dekompozycji materii organicznej jest zatem jednym z najważniejszych procesów, jakie musimy umieć mierzyć w ekosystemie. Stosowane obecnie w tym celu metody można podzielić na dwie grupy: (1) metody bezpośrednie oraz (2) metody wskaźnikowe. Grupa pierwsza obejmuje pomiary tempa rozkładu naturalnej materii organicznej albo przez jej ekspozycję w warunkach naturalnych (woreczki ściółkowe), albo przez pomiary tempa respiracji organizmów ściółkowych (faktycznie: tempo utleniania związków organicznych). Tu należy także tzw. metoda bilansowa, polegająca na pomiarze stanu akumulacji martwej materii organicznej oraz tempa jej produkcji, co pozwala - przy założeniu, iż ekosystem znajduje się w stanie równowagi, wyliczyć tempo rozkładu. Metody wskaźnikowe stosuje się raczej do celów porównawczych i trudno na ich podstawie określić tempo dekompozycji naturalnej dla danego ekosystemu martwej materii organicznej. Należy tu szereg metod opierających się na ekspozycji w terenie substancji organicznych o znanym, jednorodnym składzie chemicznym, np. pasków bawełnianych, bibuły filtracyjnej, płytek agarowych itp.

Tempo dekompozycji różnych gatunków drzew leśnych strefy klimatu umiarkowanego Gatunek k t95 grab -1,06 2,83 lipa -0,91 3,30 dąb -0,63 4,76 klon czerwony -0,39 7,68 świerk -0,30 10,00 sosna -0,21 14,29 buk -0,08 37,45

Podobnie jak produkcja, tempo dekompozycji zależy od rzeczywistej ewapotranspiracji...

..., ale jest modyfikowane przez skład chemiczny ściółki, zwłaszcza przez zawartość ligniny. Rozkład martwej substancji organicznej odbywa się zarówno na drodze procesów fizykochemicznych (rozpuszczanie, wymywanie), jak i biologicznych. Tempo obu tych procesów w bezpośredni sposób zależy od warunków środowiskowych, w pierwszym rzędzie od wielkości opadów i temperatury. Pamiętamy, że oddziaływanie obu tych czynników łącznie na tempo produkcji pierwotnej dawało się dobrze ująć w postaci aktualnej ewapotranspiracji (AET). Dzięki prostemu modelowi empirycznemu możliwe okazało się dość dokładne przewidywanie wielkości produkcji pierwotnej rozmaitych ekosystemów w oparciu o znajomość właściwej mu ewapotranspiracji. Próby znalezienia tego rodzaju zależności dla tempa dekompozycji okazały się trudniejsze ze względu na fakt, iż w tym wypadku - poza ewapotranspiracją, zasadnicze znaczenie ma także jakość substratu. Ostatecznie, eliminując mniej istotne zmienne, udało się sformułować model uzależniający tempo rozkładu od AET i zawartości ligniny w substracie (lignina jest szczególnie odpornym na degradację składnikiem ściółki): D = -1.31 + 0.054 AET + 0.185 (AET/L) gdzie: D - roczna dekompozycja (utrata masy) w procentach masy początkowej; AET - aktualna ewaptranspiracja w mm; L - zawartość ligniny w ściółce w procentach. Wydaje się jednak, iż model ten, mimo uwzględnienia dodatkowej zmiennej poza AET (lignina) ma znacznie węższe zastosowanie od modelu tempa produkcji pierwotnej. Niezależnie jednak od niedoskonałości modelu, obserwuje się wyraźną zależność tempa dekompozycji od warunków klimatycznych: im klimat cieplejszy i wilgotniejszy, tym wyższe tempo dekompozycji. W wilgotnych lasach tropikalnych całość materii organicznej produkowanej w ciągu roku jest natychmiast rozkładana i cykl obiegu materii zamyka się w ciągu 12 miesięcy. W lasach klimatu umiarkowanego na zamknięcie cyklu (niecałkowite, bo część materii organicznej ulega polimeryzacji do związków humusowych) potrzeba już od 5 (lasy grądowe) do 15 (lasy iglaste) lat, zaś w tajdze rozkład rocznej produkcji ściółki trwa lat kilkadziesiąt. Taka geografia produktywności ekosystemów i tempa dekompozycji materii organicznej pociąga za sobą bardzo szybkie krążenie pierwiastków w ekosystemach wilgotnych lasów tropikalnych oraz powstawanie znacznych depozytów materii organicznej w klimatach chłodnych. Zawartość martwej materii organicznej w glebie jest zatem najwyższa nie tam, gdzie największa jest jej produkcja, lecz właśnie w rejonach subarktycznych, gdzie nawet przy niewielkiej produktywności depozyty te z roku na rok rosną. Szczególnym przypadkiem są natomiast torfowiska, gdzie wskutek beztlenowych warunków następuje gromadzenie nie rozłożonej materii organicznej nawet przy wysokiej ewapotranspiracji i produktywności. Wynika stąd jasno, iż to nie wilgotne lasy tropikalne są zasadniczym producentem tlenu na naszej planecie, ponieważ w procesach dekompozycji jest tam rocznie zużywane mniej więcej tyle samo tlenu, ile produkują rośliny. Nadwyżka produkcji tlenu nad jego zużyciem wskutek respiracji może pojawiać się tylko w autotroficznych ekosystemach, w których zachodzi akumulacja martwej materii organicznej, a zatem przede wszystkim w tajdze i na torfowiskach.

W rzeczywistości w wielu ekosystemach ściółka nie ulega całkowitemu rozkładowi

Dynamika węgla w glebach leśnych w zależności od szerokości geograficznej Zielona linia – węgiel deponowany jako ściółka; Czerwona linia – węgiel uwalniany jako CO2 z gleby. Różnica pochodzi z respiracji korzeni oraz rozkładu glebowej materii organicznej (Schlesinger 1977)

Zależność produktywności oraz tempa dekompozycji od szerokości geograficznej

Podział materii organicznej między pulę biotyczną i abiotyczną w lasach strefy umiarkowanej i tropikalnych

Produkcja pierwotna i respiracja heterotrofów w różnych ekosystemach (kcal m-2 rok-1) Produkcja pierwotna netto Respiracja heterotrofów młodnik sosnowy 7500 4600 las dębowy kilkudziesięcioletni 5000 3000 las deszczowy (starodrzew) 13000 duży strumień 8800 6800 przybrzeżna część cieśniny morskiej 2500

Roczna produkcja CO2 w ekosystemach lądowych

Tempo akumulacji materii organicznej w czasie pedogenezy Biom Ekosystem Tempo akumulacji (g C m-2 rok-1) Lasy borealne lasy świerkowe 11,7 – 15,3 lasy świerkowo-jodłowe 0,8 – 2,2 Lasy klimatu umiarkowanego las liściasty zawsze zielony 12,0 lasy iglaste 6,8 – 10,0 las liściasty 5,1 Lasy tropikalne lasy deszczowe 2,3 – 2,5

Rozmieszczenie materii organicznej pomiędzy najważniejszymi biomami Typ ekosystemu Glebowa mat. organiczna (kg C m-2) Powierzchnia (ha x 108) Całkowita glebowa m. o. (mt C x 109) Całkowite zasoby ściółki (mt C x 109) Lasy tropikalne 10,4 24,5 255 3,6 Lasy umiarkowane 11,8 12 142 14,5 Lasy borealne 14,9 179 24,0 Tundra i alpejskie 21,6 8 173 4 Rolnicze 12,7 14 178 0,7

Rozmieszczenie glebowego węgla organicznego w poszczególnych pasach klimatycznych Powierzchnia (% całkowitej) C organiczny (kg m-2) (% zasobów) tropikalny 42,1 10,3 27,5 subtropikalny 19,2 12,9 15,7 subborealny 16,5 14,6 15,2 borealny 17,8 31,1 35,1 pow = 34,3% Corg = 50,3%

Rozmieszczenie martwej materii organicznej na lądach

Dynamika pierwiastków chemicznych w czasie dekompozycji ściółki

Dynamika azotu i siarki w czasie dekompozycji Grądy Bory mieszane czas wystandaryzowany czas wystandaryzowany

Dynamika potasu jest z reguły odmienna: grądy bory mieszane czas wystandaryzowany

Stężenie metali „ciężkich” zawsze rośnie czas wystandaryzowany czas wystandaryzowany czas wystandaryzowany czas wystandaryzowany

Skutek wzrostu stężenia toksycznych metali – akumulacja nie rozłożonej materii organicznej ilość m. o. kg m-2 odl. od huty (km) Cd mg kg-1 Pb Zn Cu pH 13,2 2,9 32,0 721 1884 47 6,30 8,3 2,5 23,0 1052 764 73 3,95 62,0 2179 2469 135 3,88 7,9 3,1 98,0 1545 2814 100 5,03 28,6 5,7 103 202 15 5,66 1,7 6,8 7,2 191 169 16 5,76 0,9 1,5 44 80 20 5,45

Pobieranie biogenów przez drzewa względem zasobów ściółkowych Gatunek Biomasa Pobieranie biogenów w ciągu 130 lat (kg ha-1) N P K Ca Mg Zn Fagus sylvatica 125,0 154 11 123 130 27 0,8 Pinus sylvestris 194,8 202 22 104 288 46 0,9 Populus tremuloides 476,5 647 85 644 1970 127 - Picea abies 618,3 637 68 406 668 93 3,3 Ściółka Masa Zasoby biogenów (kg ha-1) N P K Ca Mg Zn 20,0 210 84 156 292 80 6,0