Ekologia biogeochemia Ryszard Laskowski

Biogeochemia Lata 1940. – Hutchinson i współpracownicy. Biogeochemia bada drogi przepływu pierwiastków chemicznych pomiędzy poszczególnymi składnikami ekosystemu oraz wymiany tych pierwiastków między ożywioną częścią ekosystemu (biocenozą) i jej fizyko-chemicznym środowiskiem. Początkowo badania biogeochemiczne skupiały się na poznaniu obiegu biogenów w ekosystemie; obecnie z reguły bada się równocześnie także drogi przemieszczania się rozmaitych zanieczyszczeń antropogenicznych. Obiegiem materii w ekosystemach zajmuje się gałąź ekologii zwana biogeochemią. Nowoczesne badania biogeochemiczne zapoczątkowane zostały w latach 40. naszego stulecia przez Hutchinsona i współpracowników. Biogeochemia bada drogi przepływu pierwiastków chemicznych pomiędzy poszczególnymi składnikami ekosystemu oraz wymiany tych pierwiastków między ożywioną częścią ekosystemu (biocenozą) i jej fizyko-chemicznym środowiskiem. Początkowo badania biogeochemiczne skupiały się na poznaniu obiegu biogenów w ekosystemie; obecnie z reguły bada się równocześnie także drogi przemieszczania się rozmaitych zanieczyszczeń antropogenicznych.

Przepływ energii a obieg materii U podstaw obiegu materii w ekosystemie leżą zachodzące w organizmach żywych procesy fizjologiczne. Motorem napędowym cykli biogeochemicznych jest konieczność pozyskiwania i wydatkowania energii. Stąd przepływ energii i obieg materii są ze sobą nierozerwalnie związane. W przeciwieństwie do energii, zasadnicza pula pierwiastków biofilnych (biogenów) w zrównoważonym ekosystemie jest stała. Biogeny krążą wewnątrz ekosystemu w mniej lub bardziej zamkniętym cyklu, zmieniając jedynie formę występowania ze związków nieorganicznych w organiczne i odwrotnie wraz z zachodzącymi w organizmach żywych procesami fotosyntezy, asymilacji i degradacji. Ponieważ energia magazynowana jest przez producentów w postaci wiązań chemicznych w wytwarzanych przez nie związkach organicznych, krążeniu materii nieodłącznie towarzyszy przepływ energii.

Pule pierwiastków biofilnych w ekosystemie Ze względu na aktywność, z jaką ekosystem korzysta z zasobów pierwiastków biofilnych, można wyróżnić ich dwie pule: pulę zasobów oraz pulę wymienną. Pula wymienna jest mniejsza, lecz bardzo aktywna: zawarte w niej pierwiastki chemiczne podlegają stałej wymianie między organizmami (pula biotyczna) a ich bezpośrednim środowiskiem (pula abiotyczna). W ramach puli abiotycznej można dodatkowo wyróżnić pulę nieorganiczną (biogeny dostępne w formie związków mineralnych) oraz pulę organiczną (martwa substancja organiczna, detrytus). Pula zasobów, obejmująca minerały nieorganiczne oraz organiczne sedymenty, jest znacznie większa, lecz wymiana biogenów między tą pulą a pozostałą częścią ekosystemu zachodzi nieporównanie wolniej, niż między pozostałymi pulami. Wymiana związków mineralnych pomiędzy pulą zasobów a pulą wymienną zachodzi przede wszystkim na drodze procesów geologicznych: wietrzenia skał, erupcji wulkanicznych i sedymentacji.

Bilanse biogeochemiczne Nawet ekosystemy w stanie równowagi nie mają idealnie zamkniętych cykli biogeochemicznych: zawsze pewna ilość pierwiastków chemicznych jest z ekosystemu tracona wraz z odpływającą strumieniami wodą lub wskutek erozji wietrznej. Z drugiej strony istnieje ciągły dopływ pierwiastków z zewnątrz z opadami atmosferycznymi, przemieszczającą się mgłą oraz w postaci tzw. suchej depozycji. Pewne znaczenie mogą mieć też czynniki biologiczne: w przypadku dopływu może to być imigracja organizmów z innych ekosystemów oraz wiązanie biogenów z atmosfery (azot), w przypadku odpływu - emigracje i uwalnianie niektórych pierwiastków w formie gazowej. W zrównoważonym ekosystemie zjawiska te jednak w znacznym stopniu równoważą się dla większości pierwiastków tak, że ich pula wewnątrz ekosystemu pozostaje niezmienna. Dopiero wskutek naruszenia tej dynamicznej równowagi może dochodzić do ucieczki biogenów i ubożenia ekosystemu, lub też do akumulacji niektórych pierwiastków wskutek ich nadmiernego dopływu z atmosfery. Dopływ nadmiernych ilości biogenów prowadzi do eutrofizacji (przenawożenia) i zachwiania naturalnych dla danego ekosystemu proporcji pierwiastków biofilnych. Dopływ pierwiastków o właściwościach toksycznych grozi ich akumulacją w rozmaitych ogniwach ekosystemu do stężeń niebezpiecznych dla organizmów żywych. Zjawiska takie wiążą się bezpośrednio z działalnością gospodarczą człowieka, która spowodowała nie tylko modyfikację istniejących obiegów biogeochemicznych (np. zwiększenie erozji wskutek nieudolnej gospodarki leśnej i rolnictwa, eutrofizacja ekosystemów), ale i uruchomiła całkowicie nowe drogi (np. dopływ biogenów w postaci nawozów sztucznych i odpływ w postaci plonów, dopływ metali ciężkich itp.).

Bilans pierwiastków w ekosystemie Drogi importu pierwiastków do ekosystemu: opady mokre (deszcz, śnieg) opad suchy (pyły) depozycja gazowa (np. SO2, NOX) intercepcja („wyczesywanie” – mgły, chmury) imigracja organizmów Drogi eksportu (ucieczki) z ekosystemu: odpływ powierzchniowy (strumienie) ucieczka do wód gruntowych erozja eoliczna (wietrzna) emigracja organizmów

Asymilacja versus mineralizacja Punkt kompensacyjny: natężenie światła, przy którym fotosynteza = respiracja  VO2/VCO2 = 1 Tempo obiegu pierwiastków: może być bardzo różne w zależności formy występowania pierwiastka w organizmach (np. materiały energetyczne / budulcowe / jony) i chemicznej mobilności pierwiastka Otwarcie cyklu - synteza związków organicznych Rośliny, podobnie jak wszystkie inne organizmy żywe, muszą zużywać energię na procesy życiowe, produkcję własnej biomasy oraz reprodukcję. Podobnie jak u innych organizmów część energii rozpraszana jest w procesie respiracji (oddychania), któremu towarzyszy ciągłe uwalnianie do atmosfery CO2. W przeciwieństwie jednak do heterotrofów, rośliny potrafią przy obecności odpowiedniej ilości światła przeprowadzać także proces odwrotny: wiązanie CO2 w postaci węglowodanów na drodze fotosyntezy. Oba te procesy można przedstawić jako ogólne reakcje chemiczne fotosyntezy i respiracji: fotosynteza: 6CO2 + 6H2O -----------> C6H12O6 + 6O2 respiracja: C6H12O6 + 6O2 ------------> 6CO2 + 6H2O Poziom światła, przy którym fotosynteza dokładnie równoważy respirację zwany jest punktem kompensacyjnym. Poniżej punktu kompensacyjnego rośliny "produkują" więcej CO2 niż go zużywają. Powyżej punktu kompensacyjnego wiązanie CO2 przeważa nad jego uwalnianiem do atmosfery. Jeśli produkcja producentów jest dodatnia (przeważa nad respiracją) oznacza to przewagę wiązania CO2 nad jego uwalnianiem. Do produkcji węglowodanów poza CO2 niezbędna jest także woda, zaś w skład bardziej skomplikowanych węglowodorów wchodzą także inne makroelementy takie, jak N, S i P. Producenci są zatem pierwszym ogniwem łączącym abiotyczną pulę pierwiastków biofilnych z pulą biotyczną. Ten przepływ biogenów z puli abiotycznej do biotycznej odbywa się praktycznie wyłącznie dzięki wykorzystaniu przez rośliny energii słonecznej. Zamknięcie cyklu - rozkład związków organicznych Wspominaliśmy już, iż wszystkie organizmy żywe, w tym także rośliny, zużywają zasymilowaną energię na utrzymanie się przy życiu oraz produkcję własnej biomasy i potomstwa, czemu towarzyszy rozpraszanie części energii w postaci ciepła. W przypadku zwierząt i innych organizmów heterotroficznych jedynym źródłem energii są związki organiczne wyprodukowane przez rośliny. Związki te utleniane są do CO2 i H2O, które następnie są uwalniane do środowiska. Rozkładowi związków organicznych towarzyszy także uwalnianie w postaci mineralnej pozostałych makro- i mikroelementów. Tak więc, wskutek działalności heterotrofów (a częściowo także i autotrofów) część biogenów wchodzących w skład ich biomasy trafia na powrót do abiotycznej puli nieorganicznej. Pozostała część materii, w postaci ekskrementów oraz obumarłych organizmów, stanowi abiotyczną pulę organiczną ekosystemu. Martwa materia organiczna ulega również szybszemu lub wolniejszemu rozkładowi (to zagadnienie będzie omawiane bardziej szczegółowo później) i ostatecznie wszystkie biogeny trafiają znów do puli nieorganicznej, skąd mogą być czerpane do syntezy związków organicznych przez producentów.

Czas obiegu materii w różnych lasach (lata) Typ lasu materia organiczna N K Ca Mg P Borealne lasy iglaste 356 230,0 94,0 149,0 455,0 324,0 Borealne lasy liściaste 26 27,1 10,0 13,8 14,2 15,2 Lasy iglaste st. umiarkowanej 17 17,9 2,2 5,9 12,9 15,3 Lasy liściaste 4 5,5 1,3 3,0 3,4 5,8 Lasy śródziemnomorskie 3 3,6 0,2 3,8 0,9 ŚREDNIA 81,2 56,8 21,5 175,5 97,5 72,2 Przepływ energii przez ekosystem jest najsilniej związany z cyklami węgla, wodoru i tlenu ze względu na fakt, że to właśnie węglowodany są pierwszym nośnikiem energii wewnątrz ekosystemu. Tempo obiegu tych pierwiastków musi być zatem równie szybkie, co tempo przepływu energii przez ekosystem; w praktyce badawczej to właśnie węgiel używany jest do obliczania przepływu energii między poszczególnymi składnikami ekosystemu. Nie bez znaczenia jest też fakt, iż organizmy żywe mają do dyspozycji ogromną i powszechnie dostępną pulę abiotyczną CO2 i O2 w postaci atmosfery; tam zaś, gdzie występują kłopoty z dostępnością wody produkcja jest zredukowana. Inaczej rzecz się ma z większością pozostałych biogenów: ich formy mineralne dostępne dla organizmów żywych występują w środowisku na ogół w niewielkich ilościach, toteż gospodarka nimi musi być z konieczności oszczędna. Ponieważ nie są to pierwiastki, których wiązanie lub uwalnianie byłoby bezpośrednio związane z akumulacją lub zużywaniem energii, mogą one być wielokrotnie wykorzystywane wewnątrz organizmu, zanim zostaną zeń wydalone. Pierwiastki różnią się między sobą także formą, w jakiej występują w organizmie: takie, jak np. N, S czy P są składnikami podstawowych związków strukturalnych i energetycznych i występują zawsze w postaci związków organicznych. Inne, jak Ca, Na czy K występują zasadniczo postaci jonowej, ale i między nimi występują znaczne różnice pod względem mobilności chemicznej. Skutkiem tych różnic N, S i P charakteryzują się względnie wolnym obiegiem, zaś Ca, Na i K - szybkim. Spośród tych ostatnich szybciej krążą pierwiastki chemicznie mobilne, jak K i Na. Krążenie tlenu i wodoru w ekosystemie jest zdominowane przez cykl hydrologiczny (obieg wody). Ze względu na parowanie i konieczność wydalania części wody, wszystkie organizmy żywe zużywają ogromne ilości wody w ciągu życia, wielokrotnie przewyższające ich własną masę. Droga ta jest także istotna w przypadku wielu mikroelementów takich, jak np. wapń, potas, magnez czy sód, których transport obywa się w postaci wodnych roztworów.

Retencja biogenów w poszczególnych pulach Węgiel (C) asymilacja przez rośliny lądowe: ok. 1,05 x 1017g = 12% puli atmosferycznej CO2  średni czas retencji atomu węgla w atmosferze = 1/0,12 = ok. 8 lat. Tlen (O2) produkcja przez rośliny lądowe jest proporcjonalna do asymilacji węgla – na 1 atom węgla przypadają 2 atomy tlenu  2 x 16/12 x 1017g = ok. 1/4000 atmosferycznej puli tlenu (ok. 1.1 x 1021g)  średni czas retencji atomu tlenu w atmosferze = ok. 4000 lat. Z zagadnieniem tempa krążenia wiąże się bezpośrednio pojęcie czasu retencji, który jest wypadkową tempa krążenia pierwiastka w ekosystemie oraz wielkości jego abiotycznej puli. Czas retencji określa jak długo dana ilość materii (np. atom węgla) pozostaje w jednym z elementów układu. Tak np. obliczono, że rośliny zielone asymilują rocznie ok. 1.05  1017 g węgla, z czego około 3.2  1016 wraca do atmosfery w postaci CO2 produkowanego w procesie oddychania roślin, zaś reszta jest utleniania do CO2 przez zwierzęta i mikroorganizmy. Zaniedbując bardzo powolną wymianę węgla pomiędzy wielką pulą zasobów w oceanach a pulą wymienną, można przyjąć, że ekosystemy lądowe przetwarzają rocznie ok. 12% całkowitej ilości CO2 w atmosferze. Zatem czas retencji węgla w atmosferze wynosi 1/0.12, czyli ok. 8 lat. Podobnie wyliczyć można czasy retencji dla innych biogenów. Dla tlenu obliczenia można przeprowadzić następująco: ilość tlenu w atmosferze szacowana jest na ok. 1.1  1021 g. W procesie fotosyntezy na każdy zasymilowany atom węgla uwalniane są dwa atomy tlenu, zatem rośliny uwalniają rocznie brutto ok. (216/12)1.051017 g tlenu. Stanowi to ok. 1/4000 część całego zapasu tlenu w atmosferze, stąd czas retencji tlenu w atmosferze wynosi ok. 4000 lat.

Globalny obieg węgla Zarówno dla tlenu, jak i dla węgla atmosfera stanowi pulę wymienną. Czasy retencji pierwiastków w pulach zasobów są nieporównanie dłuższe, stąd ich znacznie w bieżącym funkcjonowaniu ekosystemów jest minimalne.

Obieg węgla schematycznie

Globalny obieg azotu Obieg azotu jest znacznie bardziej skomplikowany, choćby z uwagi na fakt, iż nie jest on bezpośrednio powiązany z przemianami energetycznymi - jego związki mogą więc być wielokrotnie wykorzystywane w obrębie ekosystemu. Główną pulą azotu jest jego ogromny zapas w atmosferze, skąd trafia do puli biotycznej za pośrednictwem bakterii wiążących azot atmosferyczny (np. Rhizobium, Clostridium, Azotobacter) oraz niektórych glonów. W przeciwieństwie do węgla, azot przechodzi szereg przemian chemicznych wewnątrz ekosystemu, pośredniczących między jego organicznymi i nieorganicznymi formami. Znaczna część azotu, w postaci martwej materii organicznej, jest tracona z obiegu wskutek sedymentacji na dnie oceanów. Jedyną drogę powrotu azotu z sedymentów do atmosfery są erupcje wulkaniczne.

Obieg azotu schematycznie

Globalny obieg siarki Słabiej zbadany obieg siarki wydaje się być pod wieloma względami podobny do obiegu azotu, z tą istotną różnicą, iż brak w tym przypadku tak ogromnej puli atmosferycznej.

Globalny obieg fosforu Niezależnie od stopnia skomplikowania, wszystkie opisane dotychczas obiegi miały jedną istotną wspólną cechę: zasadniczym zbiornikiem pierwiastków była atmosfera lub hydrosfera. Cykle o takim charakterze noszą nazwę obiegów typu gazowego. Całkowicie odmiennie zachodzi obieg pierwiastków nie występujących w formie gazowej. Są to tzw. obiegi typu sedymentacyjnego, gdzie zasadniczym zbiornikiem jest litosfera. Najlepiej poznanym przykładem obiegów sedymentacyjnych jest cykl fosforu. Fosfor nie występuje w postaci gazowej, a główną jego pulą są sedymenty dna oceanicznego. Istnieją tylko dwie drogi powrotu zgromadzonego tam fosforu do obiegu biologicznego: niezmiernie powolne procesy wynoszenia dna oceanicznego i wietrzenia skał oraz szybszy, acz mało wydajny, odbywający się za pośrednictwem ptaków żywiących się rybami i deponujących na lądzie guano.

Obieg fosforu schematycznie

Bilanse biogeochemiczne, eutrofizacja Dwa typy obiegów biogeochemicznych: gazowe (np. C, O, N, S) sedymentacyjne (np. P) Nadwyżka importu do ekosystemu nad eksportem  eutrofizacja (= wzbogacenie w substancje odżywcze) np. nadmierny dopływ P (czynnik limitujący) do zbiorników wodnych  gwałtowny wzrost produkcji materii organicznej przez glony (tzw. „zakwity”)  obumieranie biomasy  intensywny rozkład mikrobiologiczny  wyczerpanie zapasów tlenu  śnięcie ryb, śmierć zbiornika wodnego. Fakt, iż to litosfera jest zasadniczym zbiornikiem fosforu ma jeszcze jedną istotną implikację: fosfor jest często pierwiastkiem limitującym produkcję pierwotną, zwłaszcza w ekosystemach wodnych. Dotyczy to zarówno zbiorników wodnych oligotroficznych (ogólnie ubogich w biogeny), jak i eutroficznych (zasobnych). Skutkiem tego zbiorniki wodne są szczególnie wrażliwe na zmiany zawartości fosforu i to właśnie fosfor o antropogenicznym pochodzeniu jest najczęściej powodem ich eutrofizacji. Sama eutrofizacja, czyli wzbogacenie zbiornika w biogeny, nie byłaby jeszcze niczy groźnym, gdyby nie fakt, iż ekosystemy wodne znajdują się na ogół w swego rodzaju dynamicznej równowadze, wyznaczonej danym składem chemicznym wody. Tymczasem nawet względnie nieduży dopływ pierwiastka limitującego powoduje gwałtowny wzrost produkcji pierwotnej, czyli tzw. zakwity glonów. Nagromadzona biomasa glonów zaczyna wkrótce obumierać, dostarczając bakteriom ogromnych ilości detrytusu do rozkładu. Gwałtowny rozkład obumarłej materii organicznej prowadzi do zużycia całego zapasu tlenu rozpuszczonego w wodzie. Ostatecznym skutkiem tego procesu może być masowe śnięcie ryb, a w skrajnych przypadkach praktyczna śmierć całej biocenozy zbiornika.

Badanie obiegów biogeochemicznych: badania zlewniowe Badania cykli biogeochmicznych zmierzają na ogół do poznania bilansu biogenów dla całego ekosystemu oraz ich wymiany pomiędzy poszczególnymi składnikami ekosystemu. Wynika stąd konieczność ścisłego wyznaczenia granic ekosystemu, zwłaszcza pod względem hydrologicznym. Warunek ten najłatwiej jest spełnić, gdy badania prowadzi się w obrębie zlewni danego cieku wodnego (zlewnia jest odpowiednikiem dorzecza w mikroskali - oznacza obszar, z którego cała woda dochodząca wraz opadami atmosferycznymi spływa do jednego strumienia). Badania takie prowadzone są w Europie i Ameryce Północnej od kilkudziesięciu lat i powszechnie zwane są badaniami zlewniowymi. Ogólna zasada badań zlewniowych jest zawsze ta sama: należy zmierzyć dopływ biogenów (ewentualnie także innych pierwiastków chemicznych) do ekosystemu oraz ich odpływ, a w zależności od szczegółowości prac - także przepływy pomiędzy różnymi elementami w obrębie ekosystemu (np. pomiędzy poziomami troficznymi, różnymi piętrami lasu, poziomami gleby itd.). Pomiaru dopływu dokonuje się przez pomiar ilości opadów atmosferycznych na badanym obszarze przy pomocy deszczomierzy, pomiar tzw. suchej depozycji (opad pyłu) oraz intercepcji ("wyczesywanie","depozycja pozioma" - woda wraz z rozpuszczonymi w niej związkami chemicznymi przenoszona w postci mgły i chmur). We wszystkich tych elementach dopływu mierzy się następnie stężenia badanych pierwiastków, co ostatecznie (na ogół - ze względu na znaczną zmienność między różnymi latami - dopiero po kilkuletnich badaniach) pozwala oszacować całkowity dopływ pierwiastków do ekosystemu ze źródeł zewnętrznych. Odpływ mierzony jest przy pomocy aparatury pomiarowej służącej do rejestracji wielkości przepływu wody (limnigraf) "na wyjściu" z ekosystemu, czyli na opuszczającym zlewnię strumieniu. Oczywiście w odpływającej wodzie oznacza się stężenia tych samych pierwiastków, co w dopływie. Zgromadzone tak dane pozwalają już na wyciągnięcie wniosków na temat ogólnej gospodarki ekosystemu: jakie pierwiastki chemiczne "uciekają" z ekosystemu (odpływ większy od dopływu), a jakie akumulują się (dopływ większy od odpływu). Badania bardziej szczegółowe wymagają poszerzenia badań o przepływy wewnątrz ekosystemu w postaci opadu podkoronowego, spływu po pniach, opadu ściółki, roztworu glebowego itp . Poza badaniami dróg i tempa przepływu energii i materii pomiędzy poszczególnymi składnikami ekosystemu, konieczne jest na ogół także określenie wielkości pul biogenów oraz retencji energii w tych składnikach. W przypadku producentów metody te można ogólnie podzielić na (1) plonowe, polegające na zbiorze np. całej roślinności z danego terenu (łąka, staw) oraz (2) pomiarowe, polegające na pomiarze pewnych charakterystycznych wielkości i oszacowaniu na ich podstawie plonu (standing crop) (metody dendrometryczne i telemetryczne, np. pomiary satelitarne). Do szacowania liczebności i biomasy zwierząt stosuje się szeroką gamę metod w zależności od wielkości zwierzęcia, jego środowiska itp. Główne grupy to: (1) metoda prób losowych; (2) wyłów całkowity; (3) wyłów częściowy; (4) metody pośrednie (polegające na szacowaniu wielkości populacji na podstawie samych śladów działalności zwierząt) oraz (5) teledetekcja (np. zdjęcia lotnicze lub satelitarne). Metody badań zlewniowych można poklasyfikować na trzy grupy: (1) metody bezpośrednie - najbardziej precyzyjne i niezwykle pracochłonne, polegają na faktycznym zmierzeniu wszystkich głównych procesów fizyko-chemicznych i biotycznych związanych z przepływem pierwiastków; (2) metody pośrednie - polegają na wyliczeniu tempa niektórych procesów na podstawie innych znanych wielkości (np. możliwe jest wyliczenie tempa wietrzenia minerałów na podstawie znajomości dopływów i odpływów z ekosystemu); (3) metody izotopowe - opierają się o pomiar tempa przepływu radioaktywnych izotopów pierwiastków między poszczególnymi składnikami ekosystemu; stosowanie tej metody ograniczone jest jednak wyłącznie do pierwiastków posiadających radioaktywne izotopy lub, przynajmniej, radioaktywne odpowiedniki o bardzo zbliżonych właściwościach (np. K i Cs137).

Przepływ pierwiastków przez ekosystem Najczęściej w badaniach ekosystemowych stosuje łącznie metody z dwu pierwszych grup, które - choć praco- i czasochłonne, pozwalają z dużą dokładnością określić gospodarkę materiałową ekosystemu. Klasyczny przykład badań tego typu stanowić mogą prowadzone w latach 80. i 90. prace nad obiegiem materii w położonej opodal Krakowa zlewni niewielkiego potoku Ratanica. Zlewnia Ratanicy położona jest na Pogórzu Wielickim i należy do zlewni zaporowego zbiornika wody pitnej dla Krakowa utworzonego z początkiem lat 80. na Rabie pod Dobczycami. Dla zlewni badany był zarówno ogólny bilans biogenów i ważniejszych zanieczyszczeń antropogenicznych (pomiar opadów atmosferycznych i odpływu), jak i przemieszczanie się pierwiastków chemicznych pomiędzy różnymi składnikami ekosystemu (korony drzew, organiczne i mineralne warstwy gleby). Metodami bezpośrednimi mierzono dopływy wody i pierwiastków chemicznych do warstwy koron drzew i do ściółki (w postaci tzw. opadu podkoronowego i spływu po pniach), dopływ materii organicznej i zawartych w niej pierwiastków do dna lasu (opad ściółki), przepływ biogenów i zanieczyszczeń w głąb profilu glebowego (lizymetry) oraz odpływ z ekosystemu (stumień). Znajomość tych podstawowych dróg przemieszczania się pierwiastków oraz ich puli organicznej (retencja w roślinności i w organicznej warstwie gleby) pozwoliła zastosowań metody pośrednie do wyliczenia tempa takich procesów, jak np. wietrzenie podłoża, czy wiązanie azotu atmosferycznego. Badania wykazały względnie dobrą gospodarkę ważniejszymi biogenami (niewielki dodatni bilans azotu, fosforu i potasu, niewielka ucieczka siarki), przy równocześnie intensywnych procesach wietrzenia podłoża (wysoki ujemny bilans wapnia, magnezu i sodu). Badania pozwoliły jednak wskazać także na poważne zagrożenie ekosystemu z powodu napływu znacznych ilości zanieczyszczeń antropogenicznych. Wykazano m.in. intensywną akumulację potencjalnie toksycznych metali ciężkich zarówno w całym ekosystemie, jak i w organicznej warstwie gleby oraz ich znaczną mobilność w strefie ukorzeniania roślin warstwy mineralnej. Badania pozwoliły także stwierdzić, iż ekosystem ulega postępującej acydyfikacji (zakwaszaniu), co grozi poważnymi zakłóceniami w funkcjonowaniu całego ekosystemu.

Trzy biogeny – trzy bilanse Na tym i następnym rysunku pokazano bilanse dla wybranych pierwiastków w zlewni Ratanicy na Pogórzu Welickim. W nawiasach podane są zakresy dopływów i odpływów pierwiastków stwierdzone w innych badaniach dla nie zanieczyszczonych rejonów.

Metale ciężkie akumulują się w ekosystemie Bilanse dla czterech metali w zlewni Ratanicy. Kolorem czerwony oznaczone są poziomy, w których następuje akumulacja metali.

Wpływ gospodarki leśnej na bilanse biogenów: doświadczenie z Hubbard Brook (USA) Bormann i Likens, 1974 Bodaj najbardziej znanym przykładem tego rodzaju badań są klasyczne już prace Bormanna, Likensa i współautorów przeprowadzone w latach 60. i 70. w zlewni Hubbard Brook w New Hempshire w USA. Wybrana zlewnia doskonale spełniała wszelkie wymogi tego typu badań. Zlokalizowana była na nieprzepuszczalnym podłożu, co umożliwiało wysoką dokładność bilansu hydrologicznego, a tym samym bilansu biogenów dla zlewni. W granicach zlewni głównego strumienia dało się wyodrębnić kilka bardzo zbliżonych do siebie mniejszych zlewni o powierzchni od 12 do 43 ha, co pozwoliło na prowadzenie eksperymentów porównawczych. Pierwszy etap badań pozwolił na sformułowanie kilku ogólnych wniosków na temat funkcjonowania naturalnych ekosystemów leśnych: (1) badane ekosystemy wykazywały dużą zdolność do samoregulacji ewapotranspiracji (suma parowania i transpiracji); na przestrzeni kilku lat wynosiła ona ok. 460 - 520 mm/rok; (2) praktycznie cały dopływ biogenów do ekosystemu z atmosfery odbywał się w postaci deszczu (a nie jako opad suchy); (3) gleba wykazywała duże zdolności buforowania zmian w stężeniach różnych jonów: odpływ pierwiastków z ekosystemu był dość stały, niezależnie od wielkości opadów i odpływu wody.

Wzrost erozji w zlewni z wyciętym lasem W etapie drugim doświadczenia w zlewni Hubbard Brook przeprowadzono doświadczenie mające na celu wykazać wpływ zewnętrznych zakłóceń na funkcjonowanie ekosystemu. Zimą 1965/66 na terenie jednej z podzlewni całkowicie wycięto las, zaś jego odnawianie się hamowano przez kilka lat herbicydami. Przez kolejne lata w zlewni eksperymentalnej (z wyciętym lasem) oraz w kontrolnej (nienaruszonej) prowadzono dalsze pomiary. Porównanie funkcjonowania obu zlewni pozwoliło stwierdzić dramatyczne zmiany w funkcjonowaniu zlewni doświadczalnej na skutek wylesienia. Ze względu na obniżenie ewapotranspiracji niemal do zera, odpływ wody wzrósł o ok. 40%. Zwiększony odpływ wody pociągnął za sobą znaczny wzrost odpływu organicznych substancji rozpuszczalnych w wodzie oraz zawiesin (sestonu). Brak okrywy roślinnej spowodował, iż woda z opadów atmosferycznych docierała do powierzchni gruntu ze znacznie większą energią, co dodatkowo wydatnie zwiększało erozję wodną.

Roczny bilans biogenów dla dwóch zlewni w Hubbard Brook (kg ha-1 rok-1) Biogeny Zlewnia z lasem Zlewnia ze zrębem Ca -9,0 -77,7 Mg -2,6 -15,6 K -1,5 -30,3 Na -6,1 -15,4 Al -3,0 -21,1 N-NH4 +2,2 +1,6 N-NO3 +2,3 -114,1 S-SO4 -4,1 -2,8 Cl +1,2 -1,7 Brak transpiracji roślin oraz zmiany w cyklu azotu spowodowały 3-15 - krotny wzrost odpływu substancji nieorganicznych ze zlewni.

Zmiany w obiegu azotu wskutek wylesienia Zlewnia kontrolna (las) Zlewnia doświadczalna (zrąb) Powolna nitryfikacja Bardzo szybka nitryfikacja NH4+ powstający w trakcie dekompozycji  kompleks sorpcyjny gleby NH4+  NO3- wymywanie  powstawanie jonów H+ NO3- niemal wyłącznie z opadów atmosferycznych H+  wypieranie z kompleksu sorpcyjnego kationów (Ca+2, Mg+2, Na+, K+)  wymywanie Dla ogólnej gospodarki biogenami w ekosystemie ważniejsze od procesów erozyjnych okazały się zmiany w cyklu azotu oraz wyeliminowanie transpiracji roślin.