BOTANIKA LEŚNA Wykład 2 ściana komórkowa prof. dr hab. Czesław Hołdyński

ŚCIANA KOMÓRKOWA BUDOWA 1 – 3; warstwy wtórnej ściany komórkowej 4 – światło komórki 5 – ściana pierwotna 6 – blaszka środkowa ŚWIATŁO KOMÓRKI – przestrzeń wewnątrz ściany - w żywych komórkach zajęte przez protoplast - w martwych komórkach „puste” np. - w rurach naczyń - wypełnione wodą (ciągi mikrokapilar przewodzące wodę) - w korku - wypełnione powietrzem (termoizolacja!)

ŚCIANA KOMÓRKOWA pektyna Ściana komórkowa celuloza A B A - Przekrój poprzeczny przez łodygę Arabidopsis sp. po wybarwieniu fluorochromami różnicującymi dwa składniki ściany komórkowej: niebieska - celuloza, zielona - pektyna. B – komórki korzenia Arabidopsis sp. widoczna ściana komórkowa.

POWSTAWANIE ŚCIANY KOMÓRKOWEJ podczas podziału komórkowego - po zakończeniu podziału jądra (kariokinezy), w trakcie podziału cytoplazmy (cytokinezy) Pomiędzy komórkami potomnymi powstaje: - przegroda pierwotna z protopektyn - blaszka środkowa z substancji pektynowych Protoplasty komórek potomnych DO SWOJEGO WNĘTRZA budują: - podczas wzrostu POKŁAD ŚCIANY PIERWOTNEJ - po zakończeniu wzrostu MOGĄ dobudować POKŁAD ŚCIANY WTÓRNEJ Większość substancji do budowy ściany stanowią POLISACHARYDY produkowane przez APARAT GOLGIEGO Wzrost ściany - przez apozycję dokładanie nowych elementów w postaci warstw - przez intususcepcję - wbudowywanie pomiędzy elementy już istniejące

przestwór międzykomórkowy Budowa ściany komórkowej (obraz mikroskopowy) blaszka środkowa przestwór międzykomórkowy

FUNKCJE ŚCIANY KOMÓRKOWEJ chroni protoplast przed wpływami zewnętrznymi, zwłaszcza: parowaniem wody - patogenami stanowi „szkielet” komórki, warunkujący jej: wzrost ostateczny kształt wzmocnienie zabezpieczenie przed ciśnieniem turgorowym może gromadzić substancje zapasowe (hemicelulozy zapasowe) stanowi w roślinie drogi transportu międzykomórkowego (tzw. transport apoplastyczny, np. wody) zapewnia kontakt protoplastów u roślin wielokomórkowych, dzięki obecności jamek, przez które przechodzą plasmodesmy

JAMKI jamki proste jamki lejkowate torus - „zatyczka” margo ściana wtórna ściana pierwotna blaszka środkowa jamki proste jamki lejkowate torus - „zatyczka” margo - „brzeżek”

STRUKTURA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ (niezmodyfikowanej !!!) Związki organiczne 1. SUBSTANCJA SZKIELETOWA: polisacharyd CELULOZA, w postaci uporządkowanych mikrofibrylli 2. SUBSTANCJE PODŁOŻA: polisacharydy – HEMICELULOZY i PEKTYNY białka - strukturalne (uczestniczące w tworzeniu struktury ściany) - enzymatyczne (modyfikujące właściwości ścian) Związki mineralne, zwłaszcza WODA

Typy struktur ścian Pod względem składu chemicznego wyróżnia się dwa główne typy ścian komórkowych: Ściana Typu I - spotykana u większości roślin za wyjątkiem traw Gramineae. Ściany tego typu zbudowane są z sieci celulozo-hemicelulozowej zanurzonej w żelu pektynowym. Ściana Typu II - występuje u traw. Od poprzedniego typu różni się: innym rodzajem dominujących hemiceluloz (B-1,3-B-1,4-glukany i glukuronoarabinoksylany); obniżoną zawartością pektyn; znaczącym zwiększeniem zawartości związków fenolowych, które są tu głównym czynnikiem spajającym i stabilizującym strukturę sieci ścian.

Składnik ściany Polisacharydy pektyny ok. 15 hemicelulozy ok. 20 SKŁAD PIERWOTNEJ ŚCIANY KOMÓRKOWEJ w komórkach rosnących Składnik ściany (%) świeżej masy !!! Polisacharydy pektyny ok. 15 hemicelulozy ok. 20 celuloza 5-10 Białka 0,5 - 5 WODA 60 !!!

SKŁAD PIERWOTNEJ I WTÓRNEJ ŚCIANY KOMÓRKOWEJ (%) suchej masy Składnik ściany Ściana Ściana pierwotna wtórna Polisacharydy 90 65-85 pektyny ok. 30 - hemicelulozy ok. 30 5-30 celuloza 30 50-80 Białka 0,5 - 5 - [Lignina] - [15-35]

CELULOZA Polisacharyd rozpuszczalny w kwasie fosforowym i stężonym kwasie siarkowym Glukoza połączona (linearnie) wiązaniem b (1 – 4) o długości 0,5 mm – 7 mm Stopień polimeryzacji około 1000 reszt glukozydowych w ścianie pierwotnej do 14000 reszt glukozydowych w ścianie wtórnej cz. celulozy -o-o-o-o-o-o-o- x około 40 cz. Celulozy = MIKROFIBRYLA

c b a Schemat budowy POJEDYNCZEJ mikrofibryli celulozowej: a - micelle - krystality celulozowe b - celuloza „bezkształtna” – amorfna c - przestrzenie międzymicellarne c b a

Krystaliczny układ celulozy w obrębie MIKROFIBRYLI nazywa się MICELLĄ połączenie między cząsteczkami celulozy możliwe są dzięki wiązaniom wodorowym przy C – 2,3,6 W obrębie mikrofibryli wyróżnia się: część rdzeniową (centralną) micelle (krystality celulozowe) celulozę amorfną = amorficzną (nie krystaliczną) przestrzenie międzymicelarne z łańcuchami hemiceluloz 200 - 400 MIKROFIBRYLI FIBRYLA

MIEJSCE DLA WODY W ŚCIANIE !!! wiązka łańcuchów pektyny STRUKTURA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ MIEJSCE DLA WODY W ŚCIANIE !!! mostki wapniowe pomiędzy łańcuchami pektynowymi glikoproteidy fibryla celulozowa złożona z mikrofibryli wiązka łańcuchów hemicelulozy wiązka łańcuchów pektyny

SCHEMAT BUDOWY ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

Układ fibryli celulozowych w ścianie pierwotnej korzenia cebuli

Fibryle celulozowe – powiększenie 30000 x

FIBRYLE CELULOZOWE W ŚCIANIE PIERWOTNEJ I WTÓRNEJ W ŚCIANIE WTÓRNEJ stanowią 20 – 35 % suchej masy nieuporządkowany układ cieńsze krótsze łańcuchy celulozy (do 6 tys. cząsteczek glukozy) mniej krystalicznych micelli stanowią 60 – 90 % suchej masy uporządkowany układ grubsze dłuższe łańcuchy celulozy (do 14 tys. cząsteczek glukozy) więcej krystalicznych micelli

Układ fibryli w pierwotnej ścianie komórkowej blaszka środkowa pektyna ściana pierwotna błona komórkowa fibryla celulozowa hemiceluloza

SCHEMAT WIELOSIATKOWEGO UKŁADU FIBRYLI W ROSNĄCEJ ŚCIANIE PIERWOTNEJ

Co decyduje o przebiegu (układzie) włókien celulozowych w ścianie? Mikrotubule korowe (wbudowane w zewnętrzną membranę cytoplazmatyczną) kompleksy enzymatyczne syntetyzujące celulozę (występują w błonie komórkowej na granicy ze ścianą) synteza cząsteczek celulozy łączenie się w mikrofibryle celulozowe wbudowywanie w ścianę komórkową Jakie są tego konsekwencje?

mikrotubula połączona zewnętrzne końce mikrofibryli celulozowych, które zostały zintegrowane z istniejącą wcześniej ścianą przestrzeń zewnątrz komórkowa błona komórkowa kompleks syntezy celulozy pojedyncze łańcuchy celulozy łączą się w postać mikrofibryl cytozol mikrotubula połączona z błoną komórkową Model ilustrujący sposób, w jaki uporządkowany układ mikrotubuli może warunkować podobne uporządkowanie mikrofibryli celulozowych nowo odłożonych na WEWNĘTRZNEJ powierzchni komórki

Jak orientacja fibryl celulozowych w ścianie komórkowej wpływa na kierunek wydłużania się komórek ciśnienie turgorowe

SUBSTANCJE PEKTYNOWE tworzą blaszkę środkową i są składnikami podłoża (matrix) ściany Są to polisacharydy występujace jako: kwasy pektynowe pektyny protopektyny O2 galaktoza (6C) kwas galakturonowy x „n” kwas pektynowy H – C – OH H –C – OH CH2OH COOH grupa karboksylowa Jej obecność powoduje wybitną hydrofilność kwasów pektynowych i ich pochodnych (w stanie silnego uwodnienia występuje w ścianach) Ca++ kwas pektynowy pektynian wapnia lub magnezu Mg++

PEKTYNY - są to ESTRY METYLOWE kwasów pektynowych PROTOPEKTYNY – nie do końca poznana natura chemiczna są rozpuszczalne w gorącej wodzie (rozklejanie komórek w czasie gotowania) uelastyczniają matrix ściany (tylko część grup karboksylowych ulega estryfikacji)

HEMICELULOZY Strukturalne Zapasowe (bez kwasu glukuronowego tj. glukoza + O2) najbardziej niejednorodna grupa polisacharydów długie liniowe polimery (150 – 200 jednostek) różnych cukrów prostych połączonych wiązaniami b 1-4 do których mogą być dołączone krótkie łańcuchy boczne (b 1-6)

BIAŁKA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ 0,5 – 5 % MASY ŚCIANY Z reguły są to białka z przyłączonymi resztami cukrowymi (galaktoza, arabinoza) tworząc kompleksy glikoproteinowe BIAŁKA ENZYMATYCZNE polimerazy prowadzące do syntezy ligniny, kutyny, suberyny hydrolazy prowadzące do rozluźniania ścian, np. wycofywanie cukrów ze ścian w związku z naturalnym obumieraniem tkanek lub rozpuszczaniem blaszki środkowej oksydoreduktazy o charakterze obronnym przed patogenami chitynazy transportujące EKSTENSYNY - białka strukturalne i modyfikujące ścianę komórkową (0,05 – 2,7% s. m. pierwotnej ściany) EKSPANSYNY - białka ułatwiające rozpad wiązań wodorowych między fibrylami celulozowymi efekt – uplastycznienie ściany

Ściana komórkowa – skład podstawowy i substancje modyfikujące Substancje szkieletowe celuloza Subst. podłoża (matrix) subst. pektynowe hemicelulozy białka Subst. inkrustujące (wysycające) lignina (drzewnik) Modyfikacja: LIGNIFIKACJA = drewnienie sole mineralne Modyfikacja: MINERALIZACJA zw. organiczne (garbniki, żywice; olejki eteryczne – rzadko) Subst. adkrustujące (powlekające) kutyna Modyfikacja: KUTYNIZACJA suberyna Modyfikacja: SUBERYNIZACJA= korkowacenie woski Modyfikacja: WOSKOWACENIE śluzy, gumy Modyfikacje: ŚLUZOWACENIE, GUMOWACENIE

ZNACZENIE MODYFIKACJI ŚCIANY KOMÓRKOWEJ DLA RÓŻNICOWANIA FUNKCJI TKANEK LIGNIFIKACJA → sztywność wzmocnienie ścian, nieprzepuszczalność dla wody (obumieranie protoplastu) - SKLERENCHYMA (tkanka wzmacniająca) - KSYLEM = DREWNO – elementy przewodzące: CEWKI, NACZYNIA KUTYNIZACJA , WOSKOWACENIE → nieprzepuszczalność dla wody, ochrona przed parowaniem - EPIDERMA (tkanka okrywająca) SUBERYNIZACJA→ nieprzepuszczalność dla wody, ochrona przed parowaniem - KOREK (tkanka okrywająca) MINERALIZACJA → sztywność ścian - EPIDERMA (tkanka okrywająca) u traw, turzyc – ochrona przed roślinożercami

MECHANIZMY MODYFIKACJI ŚCIANY KOMÓRKOWEJ INKRUSTACJA = wnikanie mikrofibryla celulozowa substancja inkrustująca ADKRUSTACJA = powlekanie warstwa substancji modyfikującej pektyny ściana komórkowa (pierwotna) fibryla celulozowa plazmalemma

Modyfikacje ściany komórkowej SUBSTANCJE INKRUSTUJĄCE: lignina (drzewnik); suberyna (w niektórych tkankach); garbniki; olejki eteryczne; żywice; sole mineralne (CaCO3, SiO2); SUBSTANCJE ADKRUSTUJĄCE: kutyna; woski; suberyna; sporopolenina; związki hydrofilne: śluzy, gumy, kaloza.

ZWIĄZKI FENOLOWE Modyfikacja – lignifikacja (drewnienie) Zróżnicowane strukturalnie, często „nieprzewidywalne”, („przypadkowe) polimery (około 100 jednostek) kwasów i alkoholi fenolowych, głównie: p – kumarylowego koniferylowego synapilowego LIGNINA (Drzewnik) amorficzne matrix wtórnych ścian usztywniająca ściany Ponadto mogą być: kwasy fenolowe związane z polisacharydami wolne kwasy fenolowe pochodne kwasu cynamonowego lub benzoesowego w sporopoleninie (ściany egzyny) Modyfikacja – lignifikacja (drewnienie)

Funkcje ligniny nadaje ścianie sztywności zmniejsza zdolność wiązania wody (pęcznienia ścian) zmniejsza szybkość dyfuzji wody w ścianie, ale zapewnia niską adhezję wody zwiększa odporność na działanie mikroorganizmów Proces drewnienia ścian w tkankach martwych przeciwdziała ich zgniataniu przez tkanki żywe, które są w stanie pełnego turgoru W ewolucji świata roślin lignina umożliwiła wyjście roślin na ląd szybki transport wody zwiększanie rozmiarów roślin i wydajności procesu fotosyntezy

węglan wapnia szczawian wapnia krzemionka (SiO2) SOLE MINERALNE węglan wapnia szczawian wapnia krzemionka (SiO2) Znaczenie mineralizacji dla OSOBNIKA usztywnienie (np. węglan w plechach krasnorostów, ramienic) ochrona przed roślinożercami (np. krzemionka w epidermie pędów traw, turzyc) ramienica z rodzaju Nitella trawa - wydmuchrzyca piaskowa

KUTYNA, SUBERYNA Polimery kwasów tłuszczowych o różnym składzie i proporcjach ilościowych NIE KUTYNA - hydroksykwasy tłuszczowe C16 lub C18 SUBERYNA - hydroksykwasy tłuszczowe C16 C24 + nasycone kwasy tłuszczowe C20 C30 + ich estry Znaczenie modyfikacji - OCHRONA PRZED WYSYCHANIEM kutynizacja - w epidermie (skórce pędu): - warstwa na zewn. powierzchni ściany - KUTIKULA - warstwy skutynizowane wewnątrz ściany suberynizacja (korkowacenie) - w korku drzew, w endodermie, łupinie nasiennej, owocni

SPOROPOLENINA Jest to złożona substancja chemiczna, mieszanina Dot.: wyłącznie ścian ziaren pyłku ścian zarodników (paprotniki, mszaki, glony, grzyby) Jest to złożona substancja chemiczna, mieszanina - utlenionych polimerów karotenoidów i ich estrów - polisacharydów - białek - śladowo ligniny Właściwości: szczególnie odporna na wszelkie czynniki zewnętrzne

mieszaniny: kwasów tłuszczowych C16 lub C18 WOSKI mieszaniny: kwasów tłuszczowych C16 lub C18 wielocząsteczkowych węglowodanów I i II – rzędowych alkoholi, aldehydów, terpenów i steroli. modyfikacja WOSKOWACENIE (pędy kserofitów, sukulentów, miękiszowe owoce) pokryte woskiem pędy wilczomlecza (Euphorbia ingens) liście mącznicy lekarskiej (Arctostaphylos uva-ursi)

ŚLUZY I GUMY polisacharydy heksozy, pentozy kwas galakturonowy zewnętrzny składnik ścian kom. - okryw nasiennych lub niektórych owocni → lepkość, przystosowanie do rozsiewania → ułatwienie kiełkowania (np. nasion lnu) epidermy roślin wodnych → ułatwienie → ułatwienie pobierania roztworów stany patologiczne uszkodzenia mechaniczne (np. drzewa owocowe)

Dziękuję