Cytoplazma, szkielet i struktury błonowe i pęcherzykowe

1.Sposoby podziału komórki eucaryotycznej na strefy: -cytoszkielet: mikrotubule, filamenty pośrednie, mikrofilamenty -siateczka śródplazmatyczna -aparat golgiego -drobne pęcherzyki: lizosomy, peroksysomy,glioksysomy Co to jest koloid? Układ koloidalny (koloid, układ koloidowy, roztwór koloidalny) – niejednorodna mieszanina, zwykle dwufazowa, tworząca układ dwóch substancji, w którym jedna z substancji jest rozproszona w drugiej.

Cytoplazma – część protoplazmy komórki eukariotycznej pozostająca poza jądrem komórkowym a w przypadku, z definicji nie posiadających jądra, komórek prokariotycznych – cała protoplazma. Dzieli się ją na: -cytozol, zwany też cytoplazmą podstawową -organella. Cytoplazma podstawowa to substancja o pozornie jednolitej strukturze, mogąca przyjmować różną postać od cieczy do galaretki (żelu). Ważnym składnikiem cytoplazmy podstawowej jest jednak skomplikowana przestrzenna sieć białkowych włókienek (mikrofilamenty) i mikrorureczek (mikrotubule), tworzących tzw. cytoszkielet. W cytoplazmie podstawowej znajdują się pozostałe plazmatyczne składniki komórki i zachodzi większość procesów metabolicznych. Cytoplazmę podstawową przenikają układy błonowe, a od zewnątrz ogranicza ją błona komórkowa. Cytoplazma podstawowa jest substancją koloidalną, w jej skład wchodzą: -związki organiczne: białka, tłuszcze (lipidy), cukry (węglowodany), RNA, w mniejszych ilościach inne metabolity, np. wolne aminokwasy -związki nieorganiczne następujących pierwiastków: wapń, magnez, potas, cynk, miedź, mangan, fosfor, tlen, chlor, siarka, węgiel, azot, bor -faza rozpraszająca: woda W cytoplazmie podstawowej zawieszone są organella, np. mitochondria, plastydy, lizosomy, peroksysomy, wakuole, cytoszkielet, retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego

Ruchy cytoplazmy podstawowej cyrkulacyjny – cytoplazma płynie w różnych kierunkach w pomostach cytoplazmatycznych rotacyjny – cytoplazma płynie w jednym kierunku wokół wakuoli, inaczej nazywany cyklozą pulsacyjny – cytoplazma płynie raz w jednym, raz w drugim kierunku (wokół wakuoli) fontannowy – szczególna odmiana ruchu cyrkulacyjnego, w którym cytoplazma płynie wokół dwóch wakuoli w przeciwnych kierunkach Ruchy cytoplazmy spowodowane są skurczami włókienek kurczliwych Ruch rotacyjny cytozolu Ruch pulsacyjny cytozolu Ruch cyrkulacyjny cytozolu

Procesy chemiczne zachodzące w cytoplazmie podstawowej biosynteza białek (translacja) początkowy etap oddychania (glikoliza lub oksydacyjny szlak pentozofosforanowy) Mikrotubula (microtubuli cellulares) – włóknista rurkowata sztywna struktura o średnicy 20 – 27 nm, powstająca w wyniku polimeryzacji białka tubuliny. -Mikrotubule wraz z innymi strukturami pełnią funkcję cytoszkieletu nadając komórce kształt, a nawet przyczyniając się do jego zmiany. -Biorą udział w transporcie wewnątrzkomórkowym stanowiąc szlak, po którym przemieszczają się białka motoryczne, -biorą udział w czasie podziału komórki tworząc wrzeciono kariokinetyczne, które rozdziela chromosomy do komórek potomnych. -Mikrotubule mogą również tworzyć stałe struktury, takie jak rzęski lub wici, umożliwiające ruch komórki.

Mikrotubule są zbudowane z podjednostek tubuliny, z których każda jest dimerem dwóch bardzo podobnych białek globularnych zwanych α-tubulina i β-tubulina powiązanych razem wiązaniami niekowalencyjnymi. Również podjednostki tubuliny tworząc mikrotubule łączą się ze sobą za pomocą wiązań niekowalencyjnych. Całość tworzy długą cylindryczną strukturę zbudowaną z 13 równoległych protofilamentów. Każdy protofilament będący linearnym łańcuchem dimerów tubuliny ułożonych na przemian wzdłuż całego łańcucha ma strukturalną biegunowość wynikającą z naprzemiennego ułożenia α i β-tubuliny z czego na jednym końcu eksponowana jest α-tubulina a na drugim β-tubulina. Dzięki takiemu zorganizowaniu wszystkich protofilamentów cała mikrotubula ma strukturalną biegunowość, koniec z α-tubuliną nazywany jest końcem minus (-) lub biegunem A, a koniec z β-tubuliną nazywany jest końcem plus (+) lub biegunem D. Polarność mikrotubuli, czyli zróżnicowanie jej końców pod względem chemicznym jak i zachowania się ma ogromne znaczenie nie tylko dla montażu, ale również dla funkcji, jaką ma pełnić po uformowaniu np. określanie kierunku transportu wewnątrzkomórkowego. Ośrodkiem organizacji mikrotubul kontrolującym ich liczbę, umiejscowienie i orientację w cytoplazmie komórek zwierzęcych jest centrosom zawierający dwie centriole. Centrosom zawiera setki pierścieniowatych struktur zbudowanych z γ-tubuliny z których każda stanowi punkt startowy do wzrostu pojedynczej mikrotubuli.

Struktura mikrotubul Dynamiczna niestabilność mikrotubul

Każda rzęska i wić komórki eukariotycznej składa się z: cienkiego, cylindrycznego trzonka pokrytego wypustką błony komórkowej (1). Rdzeń trzonka stanowi wiązka złożona z rozmieszczonych koliście dziewięciu par mikrotubul (3), które otaczają dwie mikrotubule znajdujące się w środku (2). Takie ułożenie określa się jako układ 9+2. U podstawy każdej wici i rzęski znajduje się ciałko podstawowe (4), składa się ono z zestawu dziewięciu trójek (trypletów) mikrotubul, rozmieszczonych cylindrycznie.

Filamenty pośrednie struktury tworzące cytoszkielet. Wzmacniają one mechanicznie tkankę nabłonkową przebiegając przez cytoplazmę od jednego połączenia międzykomórkowego do drugiego. Przenoszą siły mechaniczne w komórce oraz nadają wytrzymałość na rozciąganie. Dzielą się na filamenty cytoplazmatyczne i jądrowe. Do filamentów cytoplazmatycznych należą filamenty: keratynowe (nabłonek), -wimentynowe i wimentynopodobne (tkanka łączna, mięśniowa, mikroglej) oraz neurofilamenty (komórki nerwowe). Do filamentów jądrowych należą laminy jądrowe. Filamenty pośrednie nie są spolaryzowane, jeden filament składa się z 7-8 splecionych kompleksów tetramerycznych (protofilamentów).

Filamenty pośrednie wchodzące w skład cytoszkieletu, mają średnicę pośrednią pomiędzy filamentami aktynowymi (~6nm) i mikrotubulami (~24nm) wynoszącą 7-11nm. Stanowią najbardziej stabilny element cytoszkieletu, dlatego występują w komórkach o dużej wytrzymałości mechanicznej np. wzdłuż aksonów komórek nerwowych czy w komórkach skóry. Na ogół w komórce tworzą sieć wewnętrzną cytoplazmy rozpościerającą się od jądra po brzegi komórki. Często występują też w miejscach połączeń międzykomórkowych, oraz znajdują się w jądrze, gdzie tworzą blaszkę jądrową. Ich główną funkcją jest przeciwstawianie się stresom mechanicznym np. w momencie rozciągania komórki. Uwzględniając pochodzenie tkankowe i podjednostki białkowe budujące filamenty pośrednie, klasyfikuje się je na: keratynowe (cytokeratyny), występujące w komórkach nabłonkowych i ich wytworach min. włosach, pazurach, kopytach desminowe w komórkach mięśniowych wimentynowe w różnych komórkach pochodzenia mezenchymatycznego (fibroblasty, limfocyty i inne) glejowe wewnątrz komórek gleju neurofilamenty obecne w neuronach centralnych i obwodowych Oprócz wymienionych filamentów pośr. cytoplazmatycznych, istnieją także wspomniane fil. pośr. jądrowe - laminy , tworzące blaszkę jądrową pod wewnętrzną błoną osłonki jadrowej.

Wszystkie filamenty pośrednie zbudowane są z białek fibrylarnych (włókienkowych) , które wykazują trójdzielną strukturę. Wyróżnia się tu: - centralną alfa-helikalną domenę pałeczkowatą o konserwatywnej strukturze - N- i C-końcowe obszary niehelikalne (globularne) - tzw. głowa i ogon, którymi zakończona jest domena centralna; w zależności od klasy różnią się od siebie(Rysunek 1). Rysunek 1. Budowa białka fibrylarnego Ogólnie więc pojedyncza cząsteczka białka fibrylarnego ma kształt pałeczki zakończonej "główkami" o długości ~50nm. Pojedyncze cząsteczki mają tendencję do tworzenia dimerów przez helikalne nawijanie na siebie dwóch cząsteczek. Dwa dimery agregują antyrównolegle wzdłuż długiej osi (koniec do końca, bok do boku). W ten sposób powstaje protofilament. Osiem protofilamentów tworzy właściwy filament pośredni o średnicy 7 -11 nm., skręcajac się w sposób linopodobny. Za podstawowe jednostki budujące fil. pośr. uważa się tetramery, gdyż spotyka się je w stanie wolnym w cytoplazmie w trakcie rozpadu fil. pośr. np. w czasie mitozy. Dzięki temu, że dimery łączą się w tetramery w taki sposób, że ich końce aminowe i karboksylowe zwrócone są w przeciwnych kierunkach (antyrównolegle), zbudowane z nich fil. pośr. mają jednakowe końce, wobec czego są strukturami niespolaryzowanymi.

Rysunek 2. Różnice w domenach końcowych wybranych klas filamentów pośrednich

Mikrofilamenty (filamenty aktynowe, mikrowłókienka) (microfibrillae cellulares) – cienkie włókna białkowe zbudowane z białka aktyny znajdujące się w cytoplazmie. Są odpowiedzialne za ruch cytoplazmy, zmianę kształtu komórki i jej ruch pełzakowaty dzięki pseudopodiom (nibynóżkom) oraz endocytozę. Zbudowane są ze splecionych łańcuchów aktyny (białko odpowiedzialne za skurcz mięśni). Zlokalizowane są tuż pod błoną komórkową. Każdy mikrofilament składa się z wielu cząsteczek aktyny połączonych w dwa wzajemnie owinięte wokół siebie łańcuchy aktynowe tworzące helikalną strukturę białkową. Filamenty aktynowe wykorzystywane są w komórkach do wykonywania niektórych ruchów związanych ze zmianą kształtu powierzchni komórki (np. pełzanie). W komórkach mięśni włókna aktynowe łączą się w kompleksy z miozyną, tworząc struktury kurczliwe. Mikrofilamenty mają średnicę około 5-9 nm. Są dość giętkie i krótsze od mikrotubul. Odpowiadają za budowę mikrokosmków, kory komórki, filopodiów, lamelipodiów oraz miofibryl.