Pobieranie prezentacji. Proszę czekać

Pobieranie prezentacji. Proszę czekać

Ewolucyjna socjomikrobiologia Dominika Włoch-Salamon Zespół Genetyki Ewolucyjnej INoŚ UJ www.eko.uj.edu.pl/wloch.

Podobne prezentacje


Prezentacja na temat: "Ewolucyjna socjomikrobiologia Dominika Włoch-Salamon Zespół Genetyki Ewolucyjnej INoŚ UJ www.eko.uj.edu.pl/wloch."— Zapis prezentacji:

1 Ewolucyjna socjomikrobiologia Dominika Włoch-Salamon Zespół Genetyki Ewolucyjnej INoŚ UJ

2 Zachowania socjalne Photo by Z-Y. Huang. Photo: flickr/derekkeatsderekkeats Foto: D.W-S

3 CO JEST CZYM: DEFINICJE społeczne: - żywe organizmy - interakcje z innymi organizmami - zbiorowe współistnienie, niezależnie od ich świadomości i dobrowolności zachowanie: - działanie podejmowane przez organizmy, systemy lub podmiotów sztuczne - w związku z otoczeniem, - w odpowiedzi na różne bodźce (zewnętrze, wewnętrzne) - niezależne od świadomości i dobrowolności

4 Mikroorganizmy (jednokomórkowce) mogą komunikować się i współpracować, aby wykonać szereg wielokomórkowych zachowań, takich jak: rozprzestrzenianie, (ang. Dispersal) pozyskiwanie pożywienia tworzenie biofilmu wykrywania kworum (ang. quorum sensing) czyli system łączności miedzy komórkami która umożliwia, wyczuwanie lokalnego zagęszczenia i odpowiedniej regulacji ekspresji specyficznych genów w odpowiedzi na wyczuwane zagęszczenie Socjomikrobiologia E.coliP.aeruginosa D.discoideum

5 Dlaczego drobnoustroje angażują się w zachowania gdzie współpracujące jednostki mogą zostać wykorzystane przez oszustów (egoistów) którzy czerpią korzyści z współpracy bez płacenia kosztów? Socjomikrobiologia E.coliP.aeruginosa D.discoideum

6 1.Zalety mikroorgnizmów w badaniach zachowań socjalnych 2.Przypomnienie podziału zachowań socjalnych ze względu na zysk (liczony jako liczba kopii genów rozprzestrzenionych z sukcesem) 3.Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: 4.Altruistyczna (?) produkcja dóbr publicznych 5.Rzadkie geny zielonej brody 6.Quorum sensing 7.Produkcja toksyn 8.Apoptoza – jak traktować programowaną śmierć jednokomórkowców PLAN dalszej części wykładu:

7 Zalety mikroorganizmów Niewielkie rozmiary (bakterie, drożdże, ameby) Duże zagęszczenie populacji Krótki cykl życiowy (szybkie tempo podziałów) Niewielkie wymagania środowiskowe Możliwość długotrwałego przechowywania w stanie braku aktywności metabolicznej

8 Zalety mikroorganizmów Zsekwencjonowane fragmenty a często również całe genomy Możliwość stworzenia mutantów (delecje genów) nie wykazujących potencjalnie socjalnej cechy

9 podział zachowań socjalnych West, et al złośliwośćaltruizmnegatywny- samolubnemutualizmpozytywny+wpływ na aktora negatywny -pozytywny + wpływ na odbiorcę Koszty i korzyści są definiowane jako sukces reprodukcyjny (zwiększone dostosowanie całkowite) biologicznej jednostki (również pojedynczej komórki)

10 podział zachowań socjalnych West, et al złośliwośćaltruizmnegatywny- samolubnemutualizmpozytywny+wpływ na aktora negatywny -pozytywny + wpływ na odbiorcę Dostosowanie bezpośrednie - dostosowanie uzyskane dzięki własnej reprodukcji. Dostosowanie pośrednie (indirect fitness) –dostosowanie, które wzrosło u naszego krewnego dzięki naszemu wsparciu pomnożone przez współczynnik pokrewieństwa z krewnym. Dostosowanie całkowite/łącze = dostosowanie bezpośrednie + dostosowania pośrednie

11 kooperacja/ współpraca + podział zachowań socjalnych West, et al złośliwośćaltruizmnegatywny- samolubnemutualizmpozytywny+wpływ na aktora negatywny -pozytywny + wpływ na odbiorcę

12 WSPÓŁPRACA zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty mutualizm/wzajemna korzyść 1. wspólny interes we współpracy 2. represja konkurencji - istnieje mechanizm egzekwowania współpracy lub usunięcie przewagi oszustów. -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. (dobra publiczne) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny zielonej brody) Równanie Hamiltona altruizm

13 Równanie Hamiltona: c/b < r c – straty w dostosowaniu osobnika działającego altruistycznie, b – zyski w dostosowaniu krewniaka, r – współczynnik pokrewieństwa miedzy osobnikami (Hamilton, 1964). rb – c > 0 Wykład prof. Woyciechowskiego

14 Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji > korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. koszty > r x b > c Równanie Hamiltona:

15 Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji > korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. koszty > r x b > c Równanie Hamiltona: 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych i preferencyjnie bezpośrednia pomoc w ich kierunku.

16 Dobra publiczne są to produkty, które są kosztowne dla jednostki do produkcji, ale które zapewniają korzyści dla osobników w grupie lokalnej lub populacji. 1.Pseudomonas aeruginosa - siderophory 2.Saccharomyces cerevisiae - gen suc2 (inwertaza) Public goods dobra publiczne i kin selection i lepkość populacji

17 Public goods 1.Pseudomonas aeruginosa - siderophory Siderofor (gr. nośnik jonów) – to związek chemiczny chelatujący jony żelaza, wydzielany przez niektóre mikroorganizmy. JonyFe3+ mają bardzo małą rozpuszczalność w związku z czym nie mogą one być pobierane ze środowiska i wykorzystywane przez organizmy w sposób bezpośredni. Wydzielenie do środowiska sideroforów wiąże takie jony Fe3+ w kompleksy, które następnie mogą być pobrane do organizmu za pomocą mechanizmów transportu aktywnego.

18 Public goods 1.Pseudomonas aeruginosa - siderophory Siderofor (gr. nośnik jonów) – to związek chemiczny chelatujący jony żelaza, wydzielany przez niektóre mikroorganizmy. JonyFe3+ mają bardzo małą rozpuszczalność w związku z czym nie mogą one być pobierane ze środowiska i wykorzystywane przez organizmy w sposób bezpośredni. Wydzielenie do środowiska sideroforów wiąże takie jony Fe3+ w kompleksy, które następnie mogą być pobrane do organizmu za pomocą mechanizmów transportu aktywnego. Przykładami sideroforów produkowanych przez bakterie i grzyby są: ferrichrom – Ustilago sphaerogena, enterobaktyna – Escherichia coli, bacillobaktyna – Bacillus subtilis, ferryoksamina B – Streptomyces pilosus, fusarynina C – Fusarium roseum, jersiniobaktyna – Yersinia pestis, wibriobaktyna – Vibrio cholerae), azotobaktyna – Azotobacter vinelandii, pseudobaktyna – Pseudomonas B 10, erytrobaktyna – Saccharopolyspora erythraea, piowerdyna – Pseudomonas aeruginosa

19 Saccharomyces cerevisiae - gen suc2 (inwertaza) zewnątrzkomórkowa hydroliza sacharozy pozwala innym komórkom na korzysanie z glukozy i fruktozy Koschwanez et al. PLoS Bilogy 2011 Dobra publiczne Gen Suc2

20 Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji)

21 Co sprawia, że wspólne zachowania, takie jak produkcja dóbr publicznych (np. sideroforów) jest ewolucyjnie stabilna w odpowiedzi na ewentualną inwazję oszustów, którzy powstają poprzez migracje lub mutacje? Dobra publiczne public goods

22 Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) - wyjaśnia produkcję publicznego dobra w sytuacji gdy produkowane jest w pobliżu, tam gdzie są krewni.

23 Dobra publiczne public goods Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) - wyjaśnia produkcję każdego publicznego dobra w sytuacji gdy produkowane jest w pobliżu, tam gdzie są krewni.

24 dobra publiczne West, et al złośliwośćaltruizmnegatywny- samolubnemutualizmpozytywny+wpływ na aktora negatywny -pozytywny + wpływ na odbiorcę dobra publiczne

25 Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji > korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. koszty > r x b > c Równanie Hamiltona: 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosacych wspólne geny altruizmu i preferencyjnia bezpośrednia pomoc w ich kierunku.

26 flokuliny Dlaczego jednostki współpracujące nie są rozdarte i przejęte przez oszustów, którzy czerpią korzyści nie wnosząc nic do społeczności? William D. Hamilto n ( 1964 ) ….nazwany genem zielonej brody Richard Dawkins in Samolubnym genie (1976). HIPOTEZA: Osobniki współpracujące identyfikują się przez widoczny fenotyp (gen zielonej brody), kodowany przez gen plejotropowy zapewnia zachowanie współpracy bez względu na pokrewieństwo genetyczne rozróżnianie altruistów

27 flokuliny HIPOTEZA: Osobniki współpracujące identyfikują się przez widoczny fenotyp (gen zielonej brody), kodowany przez gen plejotropowy zapewnia zachowanie współpracy bez względu na pokrewieństwo genetyczne Saccharomyces cerevisiae gen FLO1 Dictyostelium discoideum– gen csA rozróżnianie altruistów

28 Flokuliny Saccharomyces cerevisiae - gen FLO1 Smukalla et al. 2008

29 Flokuliny umożliwiają zlepianie się komórek ze sobą Flokuliny FLO1; FLO5; FLO9; FLO10 Białka adhezyjne, flokuliny są niezbędne podczas tworzenia kolonii drożdży.

30 flokuliny umożliwiają przyczepianie się do powierzchni FLO10; FLO11 Flokuliny

31 komórki flokulujące produkują mieszankę polysacharydów blokującą przedostawanie się większcyh cząstek – zewnątrzkomórkową matrix flokuliny niezbędnę do tworzenia przeudostrzępek Flokuliny

32 EMC chroniła zwartą grupę komórek drożdży podczas zamrażania i rozmrażania, i przed gorącem i substancjami chemiczmi: alkoholem i leki przeciwgrzybicznymi. v v v Flokuliny

33 Flocullins Focullins: explanation of cooperation Koszty? szczepy flokulujce lub tylko eksprymujące gen FLO1 rosną wolniej od mutantów protection growth FLO+ FLO-

34 Flocullins FLO1 en example of green beard gene Mieszanie jednakowych ilosci Flo + Flo - Smukalla et al. 2008

35 Flocullins FLO1 en example of green beard gene mixing in equal measure Flo + Flo - Smukalla et al. 2008

36 Saccharomyces paradoxus Flocullins FLO1 en example of green beard gene

37 Flocullins Czy rzeczywiście jest to gen zielonej brody? Fenotyp widoczny: białko powierzchniowe komórek kodowane przez geny FLO; zyski: ochrona komórek przed stresującym środowisku; Przeważnie chemiczny stres: 2 razy większe przeżycia EtOH; 100 krotnie dla amphoteryny B, nadtlenek wodoru Rozpoznanie: ściśle chemiczne / mechaniczne Koszty: metaboliczny koszt produkcji białek, w normalnych warunkach wzrostu FLO + wzrost szczepów ponad 4 razy wolniej niż flo-

38 Flocullins Dictyostelium discoideum – gen csa Film -

39 Gen csA koduje białko adhezji komórkowej, wiąże się z białkami na gp80 innych komórek, pozwalając na formowanie wielokomórkowych owocnika Osobniki agregujące wyłączają: osobniki csa- z agragatów. Flocullins Dictyostelium discoideum – gen csa

40 ZAPRASZAM! CZERWIEC 2013 Wykład (warsztaty) prof. Vidyananda Nanjundinaha Indian Academy of Science

41 PRZERWA?

42 1.Zalety mikroorgnizmów w badaniach zachowań socjalnych 2.Przypomnienie podziału zachowań socjalnych ze względu na zysk (liczony jako liczba kopii genów rozprzestrzenionych z sukcesem) 3.Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: 4.Produkcja dóbr publicznych 5.Rzadkie geny zielonej brody – (drożdże – FLO11, śluzowce-csA) 6.Odczuwanie kworum (ang. Quorum sensing) i Tworzenie biofilmów 7.produkcja toksyn - samolubstwo 8.Apoptoza – jak traktować programowaną śmierć jednokomórkowców PLAN dalszej części wykładu:

43 WSPÓŁPRACA zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty mutualizm/wzajemna korzyść 1. wspólny interes we współpracy biofilmy/odczuwanie kworum 2. represja konkurencji - istnieje mechanizm egzekwowania współpracy lub usunięcie przewagi oszustów. -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. (dobra publiczne) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny zielonej brody) Równanie Hamiltona altruizm

44 produkt uboczny metabolizmu jednego osobnika zapewnia innym składnik odżywczy (ważne aby koszty osobnika nie przewyższały jego zysków): wielogatunkowe biofilmy kolonizacja ludzkich zębów i błony śluzowej jamy ustnej może obejmować do 500 gatunków bakterii, z ogromnym potencjałem dla współpracy lub konfliktu między gatunkami Badania wczesnych kolonizatorów Streptococcus oralis i Actinomyces naeslundii sugerują że współpraca tych gatunków pozwala im rosnąć a nie mogą one przetrwać osobno. wspólny interes we współpracy

45 mieszane gatunki w biofilmie,P. aeruginosa i Burkholderia cepacia, który może występować w płucach ludzi z mukowiscydozą, gdzie jest kojarzony z zachorowalnością i śmiertelnością wspólny interes we współpracy

46 1.Zalety mikroorgnizmów w badaniach zachowań socjalnych 2.Przypomnienie podziału zachowań socjalnych ze względu na zysk (liczony jako liczba kopii genów rozprzestrzenionych z sukcesem) 3.Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: 4.Produkcja dóbr publicznych 5.Rzadkie geny zielonej brody – (drożdże – FLO11, śluzowce-csA) 6.Quorum sensing 7.Produkcja toksyn – samolubstwo ? 8.Apoptoza – jak traktować programowaną śmierć jednokomórkowców PLAN dalszej części wykładu:

47 Produkcja toksyn: bakterie drożdże grzyby nitkowate orzęski Paramecium gąbki rośliny: jako aktywne metabolity <35% E.coli strains Produkcja toksyn % szczepów drożdży produkuje toksyny (Chao & Levin 1981) Photo D.W-S

48 Toxicity: chemical warfare in microbes production of toxin: is costly (reduce fitness), Wloch-Salamon et al STRAINS SENSITIVE (S) to the acting toxins secreted by other yeasts. TOXIC STRAINS (killer yeast (K)) are resistant to the toxin produced by them RESISTANT STRAINS (R), have no capacity to produce toxins, but are resistant to it. R

49 Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów Wloch-Salamon ESEB 2005 poster Structured Non - Structured Sucess of the killers is: environment structure density

50 Killer increase - Self organistation movie Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów

51 production of toxin: - pays off for killers in structured environment by the enhanced effects of undiluted toxin : -killing closest resource competitors - releases nutrients from the dead cells near by ? Toksyczność: wojna chemiczna w mikrobów

52

53 złośliwośćaltruizmnegatywny- samolubstwomutualizmpozytywny+wpływ na aktora negatywny -pozytywny + wpływ na odbiorcę West, et al produkcja toksyn Drożdze a bakterie

54 1.Zalety mikroorgnizmów w badaniach zachowań socjalnych 2.Przypomnienie podziału zachowań socjalnych ze względu na zysk (liczony jako liczba kopii genów rozprzestrzenionych z sukcesem) 3.Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: 4.Produkcja dóbr publicznych 5.Rzadkie geny zielonej brody – (drożdże – FLO11, śluzowce-csA) 6.Quorum sensing 7.Produkcja toksyn – samolubstwo czy złośliwość? 8.Apoptoza – jak traktować programowaną śmierć jednokomórkowców? PLAN dalszej części wykładu:

55 Znaczenie procesu u wielokomórkowców gdzie poziom komórki nie jest poziomem organizmu PCD = komórki przenaczone na smierć; = komórki umierają zgodnie z planem = proces wymaga energii = powoduje zmiany ekspresji genów = może zostac zatrzymany do "punktu bez powrotu" Programowanej śmierci komórki (PCD) Nedelcu et al

56 Znaczenie procesu u wielokomórkowców gdzie poziom komórki nie jest poziomem organizmu PCD = komórki przenaczone na smierć; = komórki umierają zgodnie z planem = proces wymaga energii = powoduje zmiany ekspresji genów = może zostac zatrzymany do "punktu bez powrotu" Programowanej śmierci komórki (PCD) Nedelcu et al

57 Yeast markers of apoptosis Mutant Saccharomyces cerevisiae (cell division cycle gene) CDC48 wykazuje fenotyp apoptotyczny. Do chwili obecnej 19 genów związanych z drożdzową apotozą (SGD) Główne: MCA1 (mammalian caspases); AIF 1 (apoptosis inducing factor); NUC1 (mitochondrial nuclease) Biochemiczne i molekularne dane potwierdzają obecność PCD w drożdżach DNA fragmentation by TUNEL DNA fragmentation by DAPI

58 1.Czy umieranie może być lepszą strategią niż życie? 2.Kiedy?..... i dlaczego? 3.Kto korzysta z takiej śmierci? Po co umierać?

59 Why to die? Obserwacje drożdżowej apoptozy

60 Występowanie apoptozy wyjaśniane przez korzyści: Oszczędność substancji odżywczych usunięcie słabych, niezdrowych, sterylnych, komórek zmutowanych lub uszkodzonych ochrona "lepszych" komórek ułatwienia przystosowania się do nowych środowisk / zmian Why to die? Dlaczego komórki drożdży przechodzą apoptozę?

61 Why to die? Perspektywa ewolucyjna Czy PCD może być utrwalona/korzystna ewolucyjnie bez adaptacji na istniejącym poziomie (tj. komórki? A nie populacji?) Kiedy ten ekstremalny altruizm może być adaptacją?

62 Ukryte założenie: aktywne śmierć w jednokomórkowych liniach jest adaptacyjną cecha, która ewoluowała i jest utrzymywana przez dobór krewniaczy (kin selection). Why to die? Why yeast cells can undergo apoptosis?

63 Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą Why to die? Warunki ewolucji doboru krewniaczego Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji > korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie. Koszty (ŚMIERĆ!!!!!) > r x b > c Równanie Hamiltona: 1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosacych wspólne geny altruizmu i preferencyjnia bezpośrednia pomoc w ich kierunku.

64 1. Rozpoznanie krewnych brak danych w aspekcie apoptozy 2. Obecność struktury genetycznej populacji (lepkość populacji) hipoteza: brak danych ekspermentalnych łatwe do manipulowania w laboratorium, trudne do opanowania w przyrodzie Why to die? mechanizmy promujące dobór krewniaczy

65 Why to die? Experimental data on yeast apoptosis EXPERIMENT: deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 ) RESULT: population - decreased fitness - increased mutaton rate Herker et al. 2004; Gomes et al CONCLUSION: ACD remove damage cells

66 Why to die? Dane eksperymentalne EKSPERYMENT: deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 ) WYNIK: Spadek dostosowania populacji Wzrost mutacji WNIOSKI: Apoaptoza – pozwala na usuniecie uszkodzonych komórek

67 Why to die? Dane eksperymentalne EKSPERYMENT: deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 ) WYNIK: Spadek dostosowania populacji Wzrost mutacji WNIOSKI: Apoaptoza – pozwala na usuniecie uszkodzonych komórek Efekty plejotropowe: Sama delecja powoduje: - spadek dostosowania osobników; -Zwiększona liczba wolnych rodników -Zwiększa tempo mutacji

68 wynika z niemożności stłumienia działania mitochondrialne wytwarzanych wolnych rodników (ROS) (wybuch oksydacyjny) Why to die? Hipoteza alternatywna Altruistyczne samobójstwo Apoptoza drożdży: LUB

69 wynika z niemożności stłumienia działania mitochondrialne wytwarzanych wolnych rodników (ROS) (wybuch oksydacyjny) Why to die? Hipoteza alternatywna Altruistyczne samobójstwo Apoptoza drożdży: or Znaczenie adaptatywne Brak znaczenia adaptatywnego ACD jest błędny cecha utrzymane jako produkt uboczny selekcji na prosurvival funkcji na poziomie indywidualnym LUB

70 złośliwośćaltruizmnegatywny- samolubstwomutualizmpozytywny+wpływ na aktora negatywny -pozytywny + wpływ na odbiorcę West, et al Programowana śmierć komórki (PCD)

71 PODSUMOWANIE Ewolucyjna teoria socjologii zapewnia ramy koncepcyjne dla rozwiązania tych pytania. Interdyscyplinarne badania na temat społecznego zachowania mikroorganizmów są coraz bardziej popularne; W większości przypadków społeczna natura cech jest jedynie spekulacją i musi zostać zweryfikowana eksperymentalnie Czy naprawdę wyczuwanie kworum jest komunikacją? Czy naprawdę biofilm to współpracujące miasta

72 WYBRANE PUBLIKACJE (Madeo et al. 2002; Michod et al. 2003; West et al. 2006; Smukalla et al. 2008; Wloch-Salamon et al. 2008; Inglis et al. 2011; Nedelcu et al. 2011) 1.Inglis R.F., Roberts P.G., Gardner A. & Buckling A. (2011) Spite and the Scale of Competition in Pseudomonas aeruginosa. American Naturalist, 178, Madeo F., Engelhardt S., Herker E., Lehmann N., Maldener C., Proksch A., Wissing S. & Frohlich K.U. (2002) Apoptosis in yeast: a new model system with applications in cell biology and medicine. Curr Genet, 41, Michod R.E., Nedelcu A.M. & Roze D. (2003) Cooperation and conflict in the evolution of individuality. IV. Conflict mediation and evolvability in Volvox carteri. Biosystems, 69, Nedelcu A.M., Driscoll W.W., Durand P.M., Herron M.D. & Rashidi A. (2011) On the Paradigm of Altruistic Suicide in the Unicellular World. Evolution, 65, Smukalla S., Caldara M., Pochet N., Beauvais A., Guadagnini S., Yan C., Vinces M.D., Jansen A., Prevost M.C., Latge J.P., Fink G.R., Foster K.R. & Verstrepen K.J. (2008) FLO1 is a variable green beard gene that drives biofilm-like cooperation in budding yeast. Cell, 135, West S.A., Griffin A.S., Gardner A. & Diggle S.P. (2006) Social evolution theory for microorganisms. Nat Rev Microbiol, 4, Wloch-Salamon D.M., Gerla D., Hoekstra R.F. & de Visser J.A. (2008) Effect of dispersal and nutrient availability on the competitive ability of toxin-producing yeast. Proc Biol Sci, 275,

73 Dziękuję za uwagę


Pobierz ppt "Ewolucyjna socjomikrobiologia Dominika Włoch-Salamon Zespół Genetyki Ewolucyjnej INoŚ UJ www.eko.uj.edu.pl/wloch."

Podobne prezentacje


Reklamy Google