Słuch

Dźwięki Zakres słyszalnych dźwięków u wybranych zwierząt.

Ewolucja narządów słuchu Zmysł słuchu i równowagi wywodzi się z organu linii bocznej. U niektórych ryb receptory (elektroreceptory) są czułe na pole elektryczne. Elektroreceptory mogą odbierać generowane i zewnętrznie zaburzane pole elektryczne (elektrolokacja) lub zewnętrznie generowane pole elektryczne. Słuch najlepiej rozwinięty u ptaków i ssaków Electrophorus electricus

Ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne

Ucho środowe i wewnętrzne W uchu środkowym zachodzi transmisja mechaniczna. Młoteczek kowadełko i strzemiączko przekazuje drgania błony bębenkowej do ucha wewnętrznego.

(Nie)dopasowanie impedancji Woda – ucho wewnętrzne Amplitudowe współczynniki odbicia i załamania Energetyczne współczynniki odbicia i załamania opór falowy (impedancja) gęstość ośrodka prędkość rozchodzenia się drgań w ośrodku

(Nie)dopasowanie impedancji cd. Energetyczne współczynniki odbicia i załamania Przechodzi 1/1000 energii fali: strata 30 dB

Transformacja 1 kowadełko młoteczek strzemiączko ~ 3.2 mm2 Błona bębenkowa ~ 55 mm2 Stosunek powierzchni 17:1 Ciśnienie = siła/powierzchnia Poziom ciśnienia dźwięku 20log10P/Pref Zyskujemy 20log1017/1 = 25dB

Transformacja 2 kowadełko 7 mm młoteczek 9 mm Stosunek długości 9:7 Poziom ciśnienia dźwięku 20log10P/Pref Zyskujemy 20log109/7 = 2 dB

Amplituda drgań powietrza dla progu słyszalności Akustyczna fala biegnąca Energia fali Natężenie fali Próg słyszalności 0 dB Amplituda fali Amplituda fali dźwiękowej o częstości 440 Hz A < średnica atomu (~ 10-10 m)

Natężenie dźwięku i poziom ciśnienia dźwięku Natężenie dB Ciśnienie Przykłady 108 W/m2 200 2*105 Pa Wybuch wulkanu 102 W/m2 140 2*102 Pa Odrzutowiec, 50 m 1 W/m2 120 2*101 Pa Gwizdek, 1m 10-2 W/m2 100 2 Pa Disco, 1m od głośnika 10-4 W/m2 80 2*10-1 Pa Ruchliwa ulica, 5 m 10-6 W/m2 60 2*10-2 Pa Rozmowa, 1 m 10-8 W/m2 40 2*10-3 Pa Zacisze biblioteki 10-10 W/m2 20 2*10-4 Pa Tło w studiu TV 10-12 W/m2 0 2*10-5 Pa Próg słyszalności Próg bólu Próg dyskomfortu

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho? Wysoka częstość Niska częstość

Ślimak i błona podstawna

Rezonansowa teoria Helmholtza Różne częstości dźwięku są zakodowane przez ich położenie wzdłuż błony podstawnej. Krótkie struny (u podstawy) będą odpowiadać wysokim częstościom, długie struny u wierzchołka będą odpowiadać niskim częstościom

Teoria fali biegnącej - Von Bekesy (1928). Nobel 1961 Ciśnienie wywierane na okienko owalne wywołuje falę biegnącą w ślimaku co powoduje oscylacje błony podstawnej w ślimaku Georg von Békésy (1899 – 1972) Obwiednie fal biegnących dla 3 różnych częstości

Problem: szeroka obwiednia fali biegnącej a słyszymy czyste tony Wniosek: musi istnieć dodatkowy mechanizm strojenia systemu słuchowego do częstości dźwięku. Potwierdzenie: drgania błony podstawnej Ruch pasywny błony podstawnej Ruch błony w wyniku mechanizmów wzmocnienia w ślimaku

Dwa typy komórek włoskowatych Przekrój poprzeczny przez ślimak, pokazujący narząd Cortiego.

Dwa typy komórek włoskowatych Mikrografie ze skaningowego mikroskopu elektronowego ukazujące ułożenie komórek włosowatych wewnętrznych i zewnętrznych oraz ich rzęsek. Komórki zewnętrzne ułożone są w trzy rzędy, a ich rzęski ułożone są w kształcie V. Komórki wewnętrzne leżą w jednym rzędzie.

Organizacja i własności wewnętrznych i zewnętrznych komórek włoskowatych

Funkcjonalna organizacja wewnętrznych i zewnętrznych komórek włoskowatych Współdziałanie kanałów K+ i Ca2+ wytwarza oscylujący potencjał błonowy, który wzmacnia się dla wybranej częstości na zasadzie rezonansu. Każda komórka włoskowata ma charakterystyczną dla siebie częstość, na którą odpowiada najlepiej.

Taniec komórek Zewnętrzna komórka włoskowata podłączona do pipety patch clamp. Przy pomocy pipety regulowany jest potencjał błonowy, odpowiadający obwiedni niskich częstości melodii ‘Rock around the Clock’. Komórka włoskowata zmienia długość w zależności od napięcia, lecz zachowuje objętość. Za zmianę długości odpowiadają włókna kurczliwe ułożone w kratownice, umieszczone w błonie komórkowej. Film z: http://www.physiol.ucl.ac.uk/ashmore/

Ruch komórek włoskowatych zewnętrznych Odkształcenie błony podstawnej ku górze powoduje depolaryzację i skurcz komórek

Ruchy komórek włoskowatych zewnętrznych Odkształcenie błony podstawnej w kierunku przeciwnym (ku dołowi) powoduje hiperpolaryzację i wydłużenie komórek

Wzmacniacz ślimakowy Komórki włoskowate zewnętrzne mechanicznie wzmacniają ruchy błony pokrywającej. Komórki włoskowate wewnętrzne odbierają wzajemne ruchy pomiędzy błoną podstawną i pokrywającą.

Funkcja wzmacniacza ślimakowego Funkcje: Wysoka czułość Precyzyjne dostrajanie Produkt uboczny: Uszne emisje akustyczne (spowodowane emisją energii mechanicznej ze ślimaka) (emisje otoakustyczne, gr. otós: ‘ucho; słuch’)

Jak działa wzmacniacz? Trzy hipotezy działania wzmacniacza ślimakowego. Potencjał transdukcji w komórkach włosowatych zewnętrznych (OHC) uruchamia siłę motoryczną (ac), która wzmacnia lub osłabia wychylenia błony podstawnej i pokrywającej (BM-TM) Potencjał receptora aktywuje stały potencjał (dc) uruchamiający stałą siłę motoryczną która z zmienia punkt operacji układu (BM-TM). Aktywacja włókien wejściowych poprzez komórki włosowate wewnętrzne (IHC) stanowi dodatkową kontrolę ustawienia punktu operacji.

Mechanizmy dostrajania 2 – zależność od położenia Struktura i własności komórek włoskowatych zewnętrznych zmieniają się wzdłuż ślimaka. Zmiany te są skorelowane z różnymi częstościami odbieranymi wzdłuż ślimaka ale znaczenie wszystkich zmian nie jest zrozumiane.

Kontrola odśrodkowa (centrifugal fibers) Włókna odśrodkowe hamują komórki włoskowate zewnętrzne poprzez hyperpolaryzację błony komórkowej i zmniejszenie motorycznego wyjścia komórki. Neurotransmiterem w synapsach eferentnych jest acetylocholina (ACh). Zapis z komórek włoskowatych w ślimaku żółwia.

Krzywa strojenia Krzywe strojenia komórki włoskowatej ślimaka. Krzywa obrazuje próg pobudzenia dla przedziału częstości.

Drogi słuchowe Droga słuchowa: - ślimak -jądro ślimakowe -jądra górne oliwki -wzgórki czworacze dolne ciało kolankowate przyśrodkowe (wzgórze) kora słuchowa Left Auditory cortex Right Auditory cortex Medial geniculate nucleus Cochlea Inferior colliculus Auditory nerve fiber Superior Olivary nucleus Ipsilateral Cochlear nucleus

Neurony jądra ślimakowego Włókna słuchowe rozdzielają się w jądrze ślimakowym do różnych obszarów. W każdym obszarze zachowana jest organizacja tonotopowa. Komórki w CN mają różne własności odpowiedzi na czysty ton. Np. Komórki ‘ON’ służą do przekazywania stymulacji o wysokiej częstości. Komórki typu ‘Pauser’ informuja o rozpoczęciu i kontynuacji stymulacji, komórki ‘Primary-like’ zachowują obwiednie.

Lokalizacja dźwięku w jądrach górnych przyśrodkowych oliwki (medial superior olive) Komórki MSO określają pozycje dźwięku poprzez różnice czasowe dochodzenia sygnałów z obu uszu. Dana komórka MSO odpowiada najmocniej gdy wejścia z obu uszu przychodzą równocześnie. Następuje to w wyniku kompensacji (poprzez różną długość aksonów) opóźnienia spowodowanego różnicą w czasie docierania dźwięku do obu uszu. Systematyczna (i odwrotna) zależność w opóźnieniu obu wejść tworzy mapę źródła dźwięku. Na rysunku, komórka E byłaby najbardziej czuła na dźwięki z lewej strony, A – na dźwięki z prawej. Komórka C odpowiada na dźwięki z przodu. Rozdzielczość czasowa komórek ~ 10 ms

Lokalizacja dźwięku w jądrach górnych bocznych oliwki (lateral superior olive) Komórki LSO kodują położenie źródła dźwięku poprzez różnice w intensywności. LSO otrzymują wejście pobudzające z ipsilateralnego jądra ślimakowego. Wejście z jądra kontralateralnego jest hamujące. Układ wejść pobudzających i hamujących powoduje, że komórki LSO odpalają najmocniej w odpowiedzi na bodziec znajdujący się z boku, z tej strony co LSO (najmocniejsze pobudzenie, najsłabsze hamowanie). Dźwięki z przodu powodują najsłabsze pobudzenie LSO (pobudzenie równoważy hamowanie).

Organizacja tonotopowa Mapowanie tonotopowe czyli odwzorowanie częstości na lokalizację przestrzenną na błonie podstawnej ślimaka. Przekrój przez jądro ślimakowe kota ukazujący przestrzenną reprezentację charakterystycznych częstości ślimaka. Mapowanie tonotopowe jest zachowane wzdłuż całej ośrodkowej drogi słuchowej i występuje w pierwszorzędowej korze słuchowej.

Organizacja funkcjonalna Izoczęstościowe pasy w pierwszorzędowej korze słuchowej. Każda komórka korowa jest pobudzana (EE) lub pobudzana przez kontralateralne ucho i hamowana przez ucho ipsilateralne (EI). Komórki EE i EI tworzą pasy prostopadłe do pasów izoczęstości.

Echolokacja u nietoperza Nietoperz wąsaty (moustache bat) emituje dźwięk o stałej częstości (constant frequency , CF) a następnie przemiata obszar malejącymi częstościami (frequency modulated, FM). FM służy do lokalizacji obiektu, CF do określenia prędkości i szczegółów (np. ruchu skrzydeł obiektu). W impulsie CF-FM znajdują się wyższe harmoniczne, które również służą echolokacji. Echo drugiej harmonicznej (61.0-61.5 KHz) jest podstawą do określenia przesunięcia Dopplerowskiego wytworzonego przez obiekt. Poszczególne obszary kory słuchowej nietoperza specjalizują się w odbiorze rożnych składowych informacji. Znaczny obszar kory słuchowej odpowiada częstościom 60 – 62 kHz (Doppler shift area) i zawiera mapy częstościowo - amplitudowe z neuronami kodującymi periodyczność uderzeń skrzydeł owada. Obszar (CF1/CF2 i CF1/CF3 ) zawiera neurony kodujące przesunięcie Dopplera pomiędzy pulsem i echem 2 i 3 harmonicznej, generujące odpowiedź na określoną prędkość obiektu. Obszary FM1-FM2, FM1-FM3 i FM1-FM4 analizują opóźnienia pomiędzy impulsem a echem 2, 3 i 4 harmonicznej – trzy mapy odległości przedmiotu.. Kora słuchowa zawiera wiele map slimakotopowych – np. prędkości i położenia ofiary

Sprawność 99%….

Trzaski czy muzyka? Poziom aktywności mózgu człowieka obrazowany techniką fMRI. Umiarkowany poziom aktywności występuje w obszarach kory słuchowej człowieka podczas słuchania nie znaczących dźwięków (obraz lewy). Podczas słuchania muzyki, obszary te stają się bardziej aktywne. Dodatkowo aktywowane są nowe obszary, co związane jest z bogatszym znaczeniem dźwięków (obraz prawy).