Struktury Sensoryczne Widzenie Inteligentne Systemy Autonomiczne Struktury Sensoryczne Widzenie W oparciu o Neural Basis of Thought and Language J. Feldman, Spring 2007, feldman@icsi.berkeley.edu i MCB 407: Neurobiology, A. Nighorn and J. Hildebrand, Fall 2005 The University of Arizona, http://blc.arizona.edu/courses/mcb407/lectures/ oraz wykład Prof. Włodzisława Ducha Uniwersytet Mikołaja Kopernika Janusz A. Starzyk Wyższa Szkoła Informatyki i Zarządzania w Rzeszowie

Układy zmysłowe (sensoryczne) Receptor czuciowy rozpoznaje bodźce w wewnętrznym i zewnętrznym środowisku organizmu. Wzrok Słuch Węch Ból Dotyk Smak

Wzrok i kora wzrokowa Wzrok u zwierząt różnego gatunku realizowany jest na wiele sposobów ślimak ma komórki światłoczułe bez soczewek, owady złożone oko i 10-30.000 heksagonalnych fasetek, ssaki mają oko z siatkówką i soczewką, głownogi mają oczy podobne do ssaków.

Budowa oka Siatkówka ma złożoną budowę: pręciki i czopki są w jej tylnej warstwie, światło musi najpierw przeniknąć przez trzy warstwy komórek, są to: komórki zwojowe (12 typów), komórki amakrynowe (27 typów, lokalnie hamujących) komórki dwubiegunowe (10 rodzajów) Nerw wzrokowy musi wyjść na zewnątrz przez plamkę ślepą. Ośmiornica ma lepiej skonstruowane oczy: światłoczułe pręciki i czopki są w przedniej warstwie, nie ma plamki ślepej.

Budowa oka Komórki zwojowe wysyłają informacje w różnych "ścieżkach wideo" z których tworzy się w mózgu obraz. Nawet dla prostego pobudzenia małego fragmentu siatkówki impulsem świetlnym 12 komórek zwojowych wysyła odmienne "ścieżki filmowe" wgłąb mózgu. Każda grupa komórek filtruje specyficzne cechy obrazu: kontury, cienie, tekstury, oświetlone powierzchnie. Każdy strumień informacji jest aktywny tylko przez milisekundy.

Fizjologia widzenia w kolorze Dwa typy swiatloczulych receptorów Czopki (ang. Cone) stożkowaty mniej wrażliwy działa przy dużym świetle widzenie koloru Pręciki (ang.Rods) pałeczkowaty wysoce wrażliwy działa nocą widzenie szarości © Stephen E. Palmer, 2002

Czopki i pręciki w siatkówce oka http://www.iit.edu/~npr/DrJennifer/visual/retina.html

Widok pod mikroskopem Wady wizji i szanse na protezy

Fizyka światła Światło: Elektromagnetyczna energia której długość fali wynosi między 400 nm a 700 nm. (1 nm = 10 meter) -6 400 500 600 700 ELECTROMAGNETIC SPECTRUM VISIBLE SPECTRUM 10 -14 meters 6 Wavelength (nm) Cosmic Rays Gamma X-rays UV Infra- Red Micro- waves TV Radio Light © Stephen E. Palmer, 2002

Fizyka światła Troche przykładów spektrów źródeł światła. © Stephen E. Palmer, 2002

Fizyka światła Trochę przykładów współczynnika odbicia spektrów powierzchni Czerwony 400 700 Żółty 400 700 Niebieski 400 700 Purpurowy 400 700 % Odbitych fotonów Długość fali (nm) © Stephen E. Palmer, 2002

Odpowiedzialność psychofizyczna Nie ma żadnej prostej funkcji opisującej spostrzeżony kolor świateł pod wszystkimi możliwymi warunkami, ale… Pomocne ograniczenie: Weź pod uwagę tylko fizyczne spektra z rozkładem normalnym środek obszar zmiana © Stephen E. Palmer, 2002

Co dostrzegają czopki i pręciki Zauważ jak one są rozłożone nierównomiernie i wrażliwość pręcika jest większa na krótszych odcinkach fali.

Fizjologia widzenia w kolorze Trzy rodzaje czopków: Absorpcja spektrum Procesy przeciwstawne: R/G = L-M G/R = M-L B/Y = S-(M+L) Y/B = (M+L)-S Implementacja teorii trzech kolorów © Stephen E. Palmer, 2002

Centrum/Otoczenie Silna aktywacja w centrum, wyhamowanie w otoczeniu Rezultatem wykorzystania tych centrów/otoczeń komórek jest poprawienie krawędzi góra: samo stymulacja środek: jasność bodźców dół: reakcja siatkówki oka http://www-psych.stanford.edu/~lera/psych115s/notes/lecture3/figures1.html

on-center cell David Hubel & Torsten Wiesel http://www.physiology.wisc.edu/yin/public/

Jak następuje wzbudzenie Brak bodźców: Oba na poziomie bazowym Stymulacja w centrum: ON-centrum-OFF-otoczenie jest gwałtownie wzbudzone OFF-centrum-ON-otoczenie niewzbudzone Stymulacja w otoczeniu: OFF-centrum-ON-otoczenie gwałtownie wzbudzone ON-centrum-OFF- otoczenie niewzbudzone Stymulacja w obu regionach: Oba wzbudzają się powoli

Podatne pole zorganizowanych reagujących na kolor drobno-komórkowych neuronów w małpich LGN. Nicholls 21.10

Fizjologia widzenia w kolorze Podwójne przeciwstawne komórki in V1 Y+B- B+Y- Niebieski/Żółty G+R- R+G- R+G- G+R- Czerwony/Zielony © Stephen E. Palmer, 2002

Teorie widzenia w kolorze Podwójny schemat przebiegu połączeń Przedstawienie teorii trzech kolorów Przedstawienie przeciwstawnych procesów © Stephen E. Palmer, 2002

Ogólne pojęcie o układzie wzrokowym

Ogólne pojęcie o układzie wzrokowym Szlaki wzrokowe: siatkówka => ciało kolankowate boczne wzgórza => promienistość wzrokowa => obszar pierwotnej kory wzrokowej V1 => wyższe piętra układu wzrokowego => obszary kojarzeniowe i wielomodalne.

Ogólne pojęcie o układzie wzrokowym LGN – we wzgórzu wzrokowym Ciało kolankowate boczne ( Lateral Geniculate Nucleus – LGN) Wzgórze wzrokowe przekazuje do mózgu ważne informacje Nicholls 19.1

Ciało kolankowate boczne: Lewy obszar wizualny Ciało kolankowate boczne: Główne podkorowe miejsce (wzgórze wzrokowe) gdzie przetwarzana jest informacja wzrokowa z obu oczu Prawe LGN Kandel 23-5 (V1)

Projekcje z siatkówki oka do wzrokowych obsza- rów wzgórza (LGN), śródmózgowia oraz głównej kory wzrokowej Postrzegana informacja wzrokowa Odbicia źrenic ruchy oka Kandel 23-4

Rownolegle drogi w systemie wizyjnym Kora pozaprążkowa (~32 obszary) jądro kolankowate boczne kora prążkowana siatkówka Kandel 21.10

Obszary (ok. 32) ludzkiej kory przypisane widzeniu – >50% całkowitej pow.! Figure 21-11 Kandel 21-11

Kory wzrokowe u małp Każdy obszar (V1-V5) ma swoją własną reprezentację pola widzenia Nicholls 20.4 A,C

Obszar kory wizyjnej V1 Kora obszaru V1, zwana jest również korą prążkowaną białe paski na szarym tle, aksony promienistości wzrokowej kończące się w warstwie 4 V1 zawiera komórki zorganizowane w kolumny dominancji dwuocznej i kolumny orientacyjne, retinotopicznie bliskie komórki reagują na bliskie sobie punkty Proste komórki warstwy 4 reagują na paski o określonym nachyleniu kontrastowe krawędzie, pobudzenia z jednego oka. Znaczna część środkowego obszaru V1 reaguje na sygnały dochodzące od okolic plamki żółtej dołka środkowego) oka, gdzie gęstość receptorów jest największa.

Kandel fig. 23-7 Warstwy i komórki kory mózgowej – V1 Kandel 23-7 wieloko- mórkowe neurony rzutujące (do innych kor & głębokich obszarów mózgu) pobudzony (glutaminian) lokalny interneuron hamujący (GABA) Komórki zwojowe (strefa między- warstw.) kolor lokalny interneuron pobudzony (glutaminian) warstwa drobnokomórkowa Kandel 23-7

Mapa pól widzenia W obszarze V1 (area 17) odpowiedniki pola wizyjnego siatkowki Nicholls 20.5

Dwa strumienie informacji wzrokowej Istnieją dwa szlaki przetwarzania informacji wzrokowej: Wielkoziarniste komórki PA siatkówki, 3 typy stożków fotorecepcyjnych, duże pola recepcyjne, szybko przewodzące aksony, pobudzenie dla światła w szerokim paśmie. Drobnoziarniste komórki PB, 1 lub 2 typy stożków fotorecepcyjnych, małe pola recepcyjne, wolno przewodzące aksony, rozpoznają opozycje barw.

Dwa strumienie informacji wzrokowej Szlak wielkokomórkowy Charakteryzuje go niska rozdzielczość przestrzenna, wysoka wrażliwość na kontrast, szybkie przesyłanie sygnałów, bez informacji o kolorze. Ta informacja trafia do kory ciemieniowej. Dochodzi do warstwy 4B w V1, stąd do obszaru V2, analizuje informację o ruchu obiektu. W V1, warstwa 4B => V5, lokalizacja w polu widzenia, ruch. V5 pobudza płat ciemieniowy, PPC (tylna kora ciemieniowa), obszar 7 i 5; umożliwia to przestrzenną, postrzeganie głębi i ruchu, połączenie z wzgórkami czworaczymi (orientacja oczu).

Dwa strumienie informacji wzrokowej

Dwa strumienie informacji wzrokowej Szlak drobnokomórkowy ma 4 warstwy w LGN, duża rozdzielczość przestrzenna, kolor, wolniejszy przesył informacji, niska wrażliwość na kontrast. Ta informacja trafia do kory dolnoskroniowej. V1 => V2 obszar międzyplamkowy, reaguje na orientację linii, ostrość widzenia, bez koloru. V1 => V3 obszar plamkowy, reaguje na kształty, reakcja na kolor w neuronach w ciemnych prążkach V3. V2 => V4, główny obszar analizy koloru, informacja dochodzi do kory dolnoskroniowej (IT). Obszar IT w płacie dolnoskroniowym ma neurony reagujące na złożone obiekty.

Hipoteza Ungerleidera-Mishikna: "co widzimy" = szlak drobnokomórkowy zmierzający do obszarów IT, "gdzie to jest" = szlak wielkokomórkowy, zmierzający do płata ciemieniowego.

Dwa strumienie informacji wzrokowej

Postrzeganie informacji wzrokowej Sygnały wzrokowe przez wzgórki czworacze górne i wzgórek wzrokowy sterują sakadycznymi ruchami oczu. Wzgórek wzrokowy ma połaczenie z korą ciemieniową, przechowująca mapę umożliwiającą orientację w przestrzeni. Obszar IT ma bezpośrednie projekcje z siatkówki, pozwalając na szybkie niedokładne pobudzenie najwyższych pięter układu wzrokowego: generuje to hipotezę wstępną - co widzimy? Strumienie informacji zstępujące do niższych pięter pomagają w precyzyjnym rozpoznaniu: dopiero stany rezonansowe powstałe w wyniku pętli IT-V1 są uświadamiane.

Postrzeganie informacji wzrokowej Szybkie reakcje ruchowe jeszcze przed rozpoznaniem obiektu umożliwia szlak grzbietowy kora ciemieniowa, a potem ruchowa Zamrożenie obszaru V5 u makaka powoduje niezdolność obszaru V2 do właściwej reakcji na docierające bodźce nie ma hierarchii aktywacji w układzie wzrokowym, tylko współpraca każdego obszaru z innymi, sprzężenia są silne. Świadomość wzrokowa, percepcja, zależy od pobudzenia szlaku skroniowego. Milner i Goodale: szlaki wzrokowe nie tyle okreslają co i gdzie, co umożliwają działanie i percepcję.

Postrzeganie informacji wzrokowej Jest to uproszczenie, bo jest jeszcze stary szlak limbiczny, umożliwiający szybkie działanie w niebezpiecznych sytuacjach (po którym następuje fala strachu). Potknięcie, szybkie odzyskanie równowagi i fala strachu to reakcja starego szlaku. Wrażenia wzrokowe to funkcja wyższych pięter układu wzrokowego.

Wrazenia wzrokowe Wrażenia wzrokowe to funkcja wyższych pięter układu wzrokowego. Pobudzenia z nerwu wzrokowego odpowiedzialne są za niewielką część aktywności powyżej V1 (ok. 10%). We śnie możemy mieć wyraźne wrażenia wzrokowe bez pobudzenia siatkówki. W jaki sposób tworzy się spójne wrażenie z aktywności różnych obszarów, obrazu rozbitego na różne elementy (kształt, kolor, ruch)? Powstaje problem spójności wrażeń wzrokowych (visual binding). Czym różnią się od siebie wrażenia z różnych zmysłów?

Wrazenia wzrokowe Sumultagnozja (agnozja symultatywna): postrzeganie pojedynczych aspektów, ale nie całości. Np. można widzieć poszczególne kształty, ale nie rozumieć znaczenia całości. Widzenie całości to złożony problem, wymagający koordynacji działania kory wzrokowej, ruchów oczu, skupiania uwagi, kojarzenia informacji, spójności elementów wrażeń. Uszkodzenie pierwotnej kory wzrokowej (np. niedokrwienie) może prowadzić do czarnej dziury w polu widzenia (mroczek, skotoma), a w rozległej formie jest to ślepota korowa. Ubytki w polu widzenia są często dopełniane interpolowanymi danymi, badani są przekonani, że widzą całość (podobnie jak nie widzimy obszaru plamki ślepej).

Wrazenia wzrokowe Uszkodzenie kory lub promienistości wzrokowej prowadzi do utraty wzroku. Ślepowidzenie (blindsight) to szczątkowe widzenie bez wrażeń wzrokowych. Zaobserwowano je początkowo u małp, a później u ludzi. Zachowana jest częściowa zdolność do lokalizacji miejsca, ruchu, kształtu a nawet koloru, chociaż badani "nic nie widzą", tylko zgadują.

Wrazenia wzrokowe Przy slepowidzeniu informacja dociera przez wzgórze (LGN) i wzgórek wzrokowy do wyższych pięter układu wzrokowego i płata ciemieniowego. W miarę treningu pacjenci nabierają wprawy w "wyczuwaniu" widoku.

Wrazenia wzrokowe Wrażenia wzrokowe (świadomość widzenia) dyskryminacja stanów układu wzrokowego na poziomie skojarzeniowym, wewnętrzny komentarz. Ślepowidzenie dostarcza innych wrażeń, które trzeba się nauczyć interpretować. "Widzenie" u niewidomych wywołac można przez pobudzanie skóry na plecach lub języku sygnałem z kamery, człwiek szybko uczy się właściwej interpretacji sygnałów. Trwają próby pobudzania bezpośrednio obszaru kory wzrokowej V1.

Wrazenia wzrokowe Zaprzeczanie ślepocie (zespół Antona) Pomimo ślepoty badani mają wrażenia wzrokowe, Odmawiają nauki z niewidomymi, usiłują sami chodzić chociaż ciągle obijają się o przedmioty i przewracają. Mają tendencje do konfabulacji, np. opisu widzianej osoby. Lekceważą niezgodności opisu tworzac racjonalizacje, np. "jest noc, słabe światło, zagracony pokój". Ślepota histeryczna to brak wrażeń wzrokowych, pomimo działającej kory wzrokowej Wykrywana za pomocą odruchu obronnego, odruchu okoruchowego, badań EEG.

Wrazenia wzrokowe Złudzenia wzrokowe. Widzimy to, na co jesteśmy przygotowani. Złudzenia dynamiczne - gięcie wskaźnika. Złudzenia ruchu. Dobry opis układu wzrokowego znaleźć można w: G. Matthews, Neurobiologia. Wyd. Lekarskie PZWL 2000,

Agnozje wzrokowe Uszkodzenia szlaku do IT i zakrętu kątowego prowadzą do agnozji wzrokowej, czyli niezdolności do nadania sensu temu co się widzi. Niemożliwe jest świadome rozpoznania przedmiotów przy zachowanej zdolności do działania, np. uchwycenia przedmiotu czy manipulacji nim Zaburzenie dotyczyć może obiektów okreslonej kategorii, np. samochodów, krzeseł, zwierząt czy palców ręki. Pomimo prawidłowego wykonania kopii rysunków pacjent nie ma pojęcia, co przedstawiają narysowane przedmioty.

Agnozje wzrokowe Uszkodzenia (udary, wypadki, zmiany neurodegenercyjne) obszaru V2 wywołują zaburzoną percepcję kształtów.

Agnozje wzrokowe Uszkodzenia V4 prowadzą do achromatopsji, czyli zaniku zdolności do widzenia kolorów lub daltonizmu. Wrodzona achromatopsia może być endemiczna, np. na jednej z wysp Norwegii i Mikronezji większość społeczeństwa niezdolna była do widzenia kolorów.

Jakie numery widzisz na tych obrazkach? Agnozje wzrokowe Daltonizm Nie każdy postrzega kolory w ten sam sposób. Jakie numery widzisz na tych obrazkach? © Stephen E. Palmer, 2002

Agnozje wzrokowe Anomia barw nie jest związana z percepcją ale zaburzeniami uzywania i nazywania barw, są to uszkodzenia w obszarach trzeciorzędowych (zakręt kątowy). Anomia wzrokowa może przejawiac się trudnościami z uporządkowaniem kolorów, pomimo widzenia barw - brak zrozumienia koncepcji barwy Anomia nazywania: brak skojarzenia nazwy z kolorem. Akinetopsja (uszkodzenia V5), widać statyczne migawki, ale nie ruch, wrażenia przypominają widoki w świetle stroboskopwym.

Agnozje wzrokowe Obszar Brodmana 37, zakręt potyliczno-ciemieniowy (obok IT), rozpoznawanie twarzy i miejsc ponad 90% komórek w 37 reaguje tylko na twarze. Uszkodzenia powodują prozopagnozję, niezdolość do rozpoznawania twarzy; wszystkie twarze wydają się wówczas podobne można nawet nie odrózniać własnej twarzy. zachowana jest zdolność do rozpoznawania zwierząt Czasami pomimo braku rozpoznania da się zaobserwować reakcje emocjonalne na poziomie podkorowym.

Agnozje wzrokowe Analiza fMRI procesu rozpoznawania twarzy. Widać wyraźną lokalizację aktywności w prawej półkuli, w zakręcie dolno-skroniowym (IT) Rozpoznawanie twarzy jest b. ważne z ewolucyjnego punktu widzenia.

Somatotopy obserwacji działania Ruch stopą Ruch ręką Mirror Neurons: Parietal, Premotor (Area 6 + 44), and Broca’s (45) A: mimicked actions; no parietal activation B: Action on objects; Parietal activation. Point: location determined by action. Ruch ustami Wazne narzedzie badan psycho-neurologicznych Buccino et al. Eur J Neurosci 2001