Wykład 2 Neuropsychologia komputerowa Neurony Włodzisław Duch UMK Toruń Google: Duch (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Neurony Jak one to robią? Model detekcji: Neuron działa wykrywając jakieś zdarzenia (np. jak detektor dymu). Neurony wzajemnie się pobudzają, sieć zdolna jest do wykrywania skomplikowanych zależności. Funkcje sieci detektorów mogą być bardzo skomplikowane pomimo bardzo prostych funkcji pojedynczych detektorów. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Neurony i detektory Z prostych detektorów zbudujemy pandemonium: Selfridge zaproponował już w 1959 roku architekturę złożoną z rozproszonych elementów. W: Symposium on the mechanization of thought processes. London: HM Stationary Office) Pandemonium: rozpoznawało znaki ręczne, zostało użyte jako model w psychologii poznawczej. Demony obserwują nadchodzące dane, usiłując rozpoznać jakieś specyficzne cechy, jeśli im się uda to wrzeszczą, tym głośniej im bardziej są pewne, demony w drugim rzędzie nasłuchują tych pierwszych i jeśli słyszą dostatecznie wiele wrzasków to krzyczą dalej, demon naczelny podejmuje decyzję. Przypomina to architekturę wielowarstwowych perceptronów (MLP). (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Pandemonium w akcji Demony obserwujące cechy: | kreska pionowa D1 -- kreska pozioma D2 / kreska skośna w prawo D3 \ kreska skośna w lewo D4 V demony 3, 4 => D5 T demony 1, 2 => D6 A demony 2, 3, 4 => D7 K demony 1, 3, 4 => D8 Im lepiej pasuje tym głośniej krzyczą. Demon podejmujący decyzję: D9 nie odróżnia TAK od KAT ... Każdy demon podejmuje prosta decyzję ale całość jest dość złożona. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Symulacje Jakie cechy należy obserwować by rozumieć mowę? język? obrazy? twarze? działać twórczo? Symulacje: napisz równania określające jak dobre jest dopasowanie, jak głośno mają krzyczeć demony. Jak zredukować biologię do równań? Sprawność synaptyczna: jak silnie aktywność presynaptycznego neuronu: ile pęcherzyków, ile neutoransmitera na pęcherzyk, ile reabsorbuje – wpływa na postsynaptyczny: ile receptorów, geometria, odległość od kolca itp. Skrajne uproszczenie: jedna liczba charakteryzująca sprawność. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Abstrakcyjny neuron Sumuj wszystkie pobudzenia uwzględniając sprawności synaptyczne. Aktywność neuronów nie może rosnąć nieograniczenie: przepuść całkowite pobudzenie (net input) przez funkcję ograniczającą: Aktywacja wyjściowa nie przekracza tu umownej jednostki. Czy tak wygląda aktywność neuronów? Nie, ale tak wygląda średnia liczba impulsów na sekundę w zależności od pobudzenia neuronu. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Biofizyczny neuron Jony przepływają przez membrany neuronów zmieniając ich polaryzację Vm pod wpływem napięcia elektrycznego i procesów dyfuzji. Jony sodu Na+, potasu K+, wapnia C++, chloru Cl- płyną by wyrównać rozkład ładunków; ich nierównowaga to potencjał elektryczny, który dąży do jej przywrócenia. Jony przepływają przez kanały napotykając na opór I = V/R: przewodność G=1/R, więc I=VG (prawo Ohma) Dyfuzja generuje prąd I proporcjonalny do koncentracji jonów C I = -DC (pierwsze prawo Ficka) Potencjał równowagi E zatrzymuje dyfuzję: I = G(V-E) (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Jony i neurony Budowa komórki jest bardzo skomplikowana. Ładowanie baterii, czyli polaryzowanie komórek. Płyn na zewnątrz: podobny do wody morskiej, sole NaCl, KCl. Pompa sodowa polaryzuje membrany: wypycha jony sodu, wciąga potasu; kanały selektywnie przepuszczają jony. Najwięcej jest sodu, więc w spoczynku + na zewnątrz, a –70mV w środku. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Kanały i równowaga Pompa sodowo-potasowa daje spoczynkową polaryzację błony -70 mV. Różne kanały mają różny potencjał równowagi dla różnych jonów, zależnie od potencjału i koncentracji jonów po obu stronach błony. Koncentracja Na+ na zewnątrz neuronu jest wysoka, dyfuzja wpycha go do środka jeśli kanał otworzy glutaminian; jeśli błona ma +55mV to odpychanie zapobiega dyfuzji i jest równowaga. Sodowe kanały napięciowe dodatkowo szybko wpuszczają jony Na+ dając gwałtowny skok potencjału błony. Pobudzenie neuronu = depolaryzacja błony poniżej tego potencjału. Potas K+ wpływa do neuronu, jest go więcej wewnątrz, dyfuzja chce go wypchnąć ale polaryzacja błony przyciąga, pot. spoczynkowy to -90 mV. Jony chloru Cl- mają większą koncentrację na zewnątrz, ale dyfuzja dla spoczynkowego potencjału -70 mV równoważona jest przez odpychanie. Kanały otwierane są przez GABA, działają hamująco ale dopiero gdy neuron się pobudzi (depolaryzuje). Ca++ związany jest z kanałami NMDA, mało w komórce, pot. +100 mV. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Neurotransmitery i neurony Kwas glutaminowy: otwiera kanały Na, wpływają jony Na+ których poza komórka jest dużo), neuron pobudza się aż osiągnie +55 mV. GABA otwiera kanały Cl-, chlor obniża potencjał do spoczynkowego potencjału neuronu -70 mV (hamuje aktywność). Potasowy kanał upływu (leak, mechanoczuły) przepuszcza też trochę Na+. Alkohol ma wpływ negatywny: zamyka kanały Na. Anestezja: otwiera kanały K, też negatywny. Skorpiony mają różne neurotoksyny, np. pozytywne: otwiera się Na, zamyka K. Tetradoksyna (fugu!) blokuje wejście Na+, paraliż mięśni. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Kombinacja By obliczyć potencjał Vm dla każdego jonu trzeba uwzględnić jego potencjał równowagi Ec, gc(t) to ułamek kanałów jonowych otwartych w danym momencie, ĝc to max. przewodność wszystkich kanałów; stąd iloczyn ĝc gc(t) to przewodność. Prąd dla danego jonu, uwzględniając równowagę dyfuzyjna: Ic = ĝc gc(t) (Vm(t)-Ec) Dla potencjału równowagi Ic=0 Całkowity prąd dla 3 najważniejszych kanałów: (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Porowate naczynie Dobra analogia: ge to szybkość wpływania (jonów dodatnich) do naczynia, odpowiadająca pobudzeniu neuronu; gi oraz gl to szybkość wyciekania z naczynia. Jaki ustali się poziom wody? Vm reprezentuje równowagę ciśnień wpływu i wypływu. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Przepychanki Ustala się dynamiczna równowaga, ale łatwo wpaść w oscylacje. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Dynamika polaryzacji Potencjał zmienia się w czasie w wyniku przepływu prądu Inet z pewnym opóźnieniem czasowym dtvm: Tu za prąd bierzemy dodatnie jony, ale zwykle prąd to ujemne elektrony, więc w symulatorze używa się Inet- = -Inet . Uśredniamy po wszystkich kanałach dla całej membrany (neuron „punktowy”). (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Dwa wejścia Włączamy dwa wejścia pobudzające w chwili t =10, zakładając całkowitą przewodność ge=ĝege(t) = 0.2 i 0.4 Prąd płynie, ale przestaje po ustaleniu równowagi. Jeśli są na stałe włączone pobudzenia (otwarte kanały) neuron osiągnie nowy potencjał równowagi. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Potencjał równowagi Jeśli Inet=0 to możemy wyliczyć Vm: Upraszczając chwilowo, niech Ee=1 a Ei=0 (nie ma wycieków K+); potencjał będzie średnią ważoną pobudzenia i hamowania: (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Podsumowanie modelu Wprowadzamy stały człon b odpowiadający za różnice pomiędzy neuronami, uśrednianie pobudzeń po czasie <xiwij>, oraz próg pobudzenia dla impulsów wyjściowych Q: Wyjście można tu obliczać jako impulsy albo uśrednić liczbę impulsów/sek by otrzymać szybkość impulsów (rate code). [ . ]+ to część dodatnia Funkcja gx/(gx+1)=x/(x+1/g) w połączeniu z gaussowskim szumem podobna jest do sigmoidy, parametr g reguluje jej nachylenie. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Impulsy Zachowanie neuronu jest wynikiem równowagi prądów płynących przez różne kanały. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Parametry Emergent pozwala nam symulować neurony z realnymi parametrami. Pojedyncza synapsa daje mały wkład do całkowitego potencjału postsynaptycznego (EPSP); potrzeba 5-300 niemal jednoczesnych pobudzeń by wywołać impuls. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Emergent: Unit.Proj Emergent pozwala nam symulować neurony z realnymi parametrami. Funkcje aktywacji: Noisy xx1; może być też bez szumu, lub liniowa z szumem lub bez, lub depress lub spike. g_bar_e jest ułamkiem określającym jaka część kanałów pobudzających jest otwarta w przedziale czasowym on/off_cycle. e_rev_e to potencjał równowagi dla kanałów pobudzających. a = akomodacja (zmęczenie), wzrost koncentracji Ca++ w neuronie => otwiera kanały hamujące (zwykle K+). h = histereza, spowolnienie reakcji, aktywne neurony pozostają jakiś czas aktywne po zaniku pobudzania - dwa mechanizmy samoregulacji. (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Emergent: wyniki Net = całkowite pobudzenie zmienia się od 0 do g_bar_e=1 czyli wszystkie kanały aktywne. I_net: prąd płynie do neuronu, osiągana jest równowaga, po wyłączeniu pobudzenia wypływa z neuronu. V_m to potencjał na wzgórku aksonowym, wzrasta z -70mV (tu 0.15) do +50mV (tu 0.30). Act = aktywacja wysyłana dalej; jeśli zrobić spike to będą pojedyncze impulsy; fluktuacje wynikają z dodania szumu, tu jest mała wariancja szumu = 0.001 Act eq = odpowiednik aktywacji średniej (rate-code). (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved

Emergent: wyniki (c) 1999. Tralvex Yeap. All Rights Reserved