Ryby i ich środowisko

Ryby: 25 000 gatunków 58% - morskie 41% - słodkowodne 1% - dwuśrodowiskowe

Środowisko wodne w porównaniu z lądowym Większa pojemność cieplna – mniej zmienna temperatura Niski i zmienny poziom tlenu – możliwy niedobór Duża gęstość ośrodka – trudna wentylacja, lokomocja w przestrzeni trójwymiarowej

Tlen w wodzie Dyfuzja z atmosfery Fotosynteza Oddychanie

Rozpuszczalność tlenu w wodzie spada ze wzrostem temperatury Temperatura wody [oC] Stężenie tlenu [mg/l]

Przyczyny deficytu tlenu w wodzie Eutrofizacja  wysoka produkcja  wysoka respiracja Długotrwała stagnacja wody  ograniczona dyfuzja Pokrywa lodowa  brak dyfuzji

Dobowe zmiany poziomu tlenu w wodzie Zbiornik oligotroficzny Zbiornik eutroficzny Zbiornik hipertroficzny Stężenie O2 [mg/l] 6:00 12:00 18:00 0:00 Godzina

Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie Niska temperatura wody - dużo O2, brak stratyfikacji Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie 29

Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie Rozkład materii organicznej Deficyt tlenowy Wysoki poziom O2 w warstwie powierzchniowej Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie Wysoka temperatura wody - stratyfikacja termiczno-tlenowa 30

Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie „Przyducha” Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie Miksja Letnie załamanie pogody – wiatr – miksja – deficyt tlenowy 31

Przystosowania ryb do niedoboru O2 w wodzie (wg Wu 2002) Utrzymanie pobierania tlenu na stałym poziomie Oszczędzanie energii (zmniejszenie tempa metabolizmu) Behawioralne - Ucieczka do miejsc lepiej natlenionych - Wzrost tempa wentylacji - Pobieranie powietrza atmosferycznego - Zmniejszenie ruchliwości - Ograniczenie żerowania Krążeniowe - Angiogeneza – wzrost ukrwienia - Spadek tempa bicia serca - Spadek przepływu krwi przez mięśnie Hematologiczne Wzrost objętości krwinek - Wzrost powinowactwa Hb do O2 Wzrost: Hb, Ht, RBC Polimorfizm hemoglobin Biochemiczne - Aktywacja syntezy enzymów przemian beztlenowych - Redukcja metabolizmu tlenowego - Redukcja syntezy białek budulcowych i enzymatycznych

WŁAŚCIWOŚCI HEMOGLOBIN RYB

RYBY „BIAŁOKRWISTE” Chaenocephalus aceratus Notothenia coriiceps

Wymagany poziom tlenu [mg/l] Wymagania tlenowe niektórych gatunków ryb Wymagany poziom tlenu [mg/l] Gatunki Bardzo wysokie 10-15 Pstrąg potokowy, śliz Wysokie 7-10 Kiełb, lipień, pstrąg tęczowy Średnie 5-6 Brzana, okoń, szczupak Niskie <5 Karp, karaś, lin

Tolerancja termiczna ryb Stenotermiczne zimnolubne Eurytermiczne ciepłolubne „Performance” Temperatura wody

Wpływ temperatury na tempo metabolizmu ryb Zużycie tlenu [ml O2/kg/min] Temperatura wody [oC]

Wpływ temperatury na tempo wzrostu ryb

Tolerancja termiczna różnych gatunków ryb Zakres tolerancji [oC] Pstrąg potokowy Kleń Karaś

Woda w organizmie ryb Wg Hoar, Randall Eds. 1969

Stężenie soli mineralnych mg/l

Tolerancja zasolenia u różnych gatunków ryb Stenohalinowe słodkowodne Euryhalinowe morskie „Performance” Zasolenie wody

Strategie osmoregulacyjne różnych gatunków ryb 1. Izoosmotyczne (osmokonformistyczne) – śluzice 2. Izoosmotyczne z regulacją jonową – chrzęstnoszkieletowe 3. Hiperosmotyczne – kostnoszkieletowe słodkowodne 4. Hipoosmotyczne – kostnoszkieletowe morskie

Śluzice (Myxini) Brak zdolności osmoregulacyjnych: stężenie soli płynów ciała = stężenie soli w wodzie

Chrzęstnoszkieletowe (Chondrichthyes) Stężenie jonów w płynach ciała ~ 1/3 stężenia w wodzie morskiej, ale zatrzymują 2/3 wytwarzanego mocznika (ureoteliczne!) – całkowite stężenie osmotyczne takie samo, jak otaczającej wody

Kostnoszkieletowe (Osteichthyes) Słodkowodne Stężenie jonów w płynach ciała 2-3 x wyższe niż w wodzie Narażone na utratę jonów i nadmiar wody

Ryby słodkowodne H2O Na+, Cl- Na+, Cl- H2O Nie piją! Na+, Cl- Pokarm Transport czynny Transport bierny H2O Pokarm Na+, Cl- Na+, Cl- H2O Nie piją! Na+, Cl- Mocz (dużo) hipoosmotyczny Pompy jonowe komórek chlorkowych

U słodkowodnych ryb kostnoszkieletowych - duża objętość moczu pierwotnego - reabsorpcja jonów (Na+, Cl-, Mg2+, Ca2+, SO42-, HCO3-) - mała reabsorpcja wody Rezultat: dużo hipoosmotycznego moczu

Kostnoszkieletowe (Osteichthyes) Morskie Stężenie jonów w płynach ciała ~ 1/3 stężenia w wodzie Narażone na osmotyczną utratę wody i nadmiar jonów

Mocz (mało) izoosmotyczny Ryby morskie Transport czynny Transport bierny H2O Piją! Pokarm Na+, Cl- Na+, Cl- H2O Mg++, SO4= Na+, Cl- Mg++, SO4= Pompy jonowe Komórek chlorkowych Mocz (mało) izoosmotyczny

U morskich ryb kostnoszkieletowych - mała objętość moczu pierwotnego - reabsorpcja + wydzielanie jonów (w moczu ostatecznym wyższe stężenie Mg2+ i SO42- niż w pierwotnym) - duża reabsorpcja wody Rezultat: mało izoosmotycznego moczu

Komórki chlorkowe Ryby słodkowodne Ryby morskie Cl- K+ Cl- Na+ Na+ HCO3- NH4+ K+ Na+ K+ Na+ Cl- K+ Na+ K+ Cl- K+

Nerki ryb kostnoszkieletowych nerka głowowa - krwiotwórcza nerka tułowiowa - wydalnicza + wydzielnicza 1. Całkowicie połączone 2. Częściowo połączone 3. Całkowicie rozdzielone NERKA

Nefron http://bill.srnr.arizona.edu

Typy nefronów u ryb http://dels.nas.edu Brak pętli nefronu!

Nefrony u ryb Słodkowodne - Kłębuszkowe usuwanie nadmiaru wody reabsorpcja jonów Morskie Kłębuszkowe lub bezkłębuszkowe sekrecja nadmiaru jonów (Mg2+, SO42-)

Ryby nie wytwarzają stężonego moczu Ryby słodkowodne Ryby morskie Jon Stężenia jonów [mmol/dm3] Osocze Mocz M/O Oncorhynchus mykiss Na+ 144 9,3 <0,1 K+ 6,0 1,3 0,2 Ca2+ 2,7 0,7 0,3 Cl- 151 10,2 Suma 303,7 21,5 Esox lucius 139 3,6 0,03 4,3 5,8 2,6 0,1 0,04 117 0,05 259,9 21,1 Jon Stężenia jonów [mmol/dm3] Osocze Mocz M/O Na+ 174,2 17,1 0,1 K+ 2,9 1,4 0,5 Ca2+ 2,7 19,3 7 Mg2+ 1,1 133,4 120 Cl- 145,9 120,6 0,8 SO42- 0,2 68,5 342 PO43- 9,6 3,5 Suma 329,7 369,9

Produkty przemiany materii ryb Węglowodany CO2+H2O Tłuszcze CO2+H2O Białka NH3 Kwasy nukleinowe NH3 CH4ON2 (mocznik) C5H4O3N4 (kwas moczowy) Inne metabolity azotowe ryb: Kreatyna Kreatynina TMAO - tlenek trimetyloaminy - (CH3)3NO Produkty przemiany materii ryb

Ryby kostnoszkieletowe są w większości amonioteliczne, a amoniak wydalają głównie przez skrzela

Wydalanie mocznika przez różne gatunki kostnoszkieletowych ryb słodkowodnych amonioteliczny fakultatywnie ureoteliczny obligatoryjnie McDonald i in. The physiology and evolution of urea transport in fishes. J. Membrane Biol. 212, 93–107 (2006)

Losy amoniaku w wodzie Amoniak (NH3) Azotyny (NO2 ) Azotany (NO3) O2 Nitrosomonas spp. Nitrobacter spp. O2 26

Ryby dwuśrodowiskowe anadromiczne Morze Górny bieg rzeki Tarło Wzrost Łosoś atlantycki Salmo salar Troć wędrowna Salmo trutta m. trutta Dolny bieg rzeki Górny bieg rzeki Tarło Wzrost Certa Vimba vimba

Ryby dwuśrodowiskowe katadromiczne Morze Sargassowe Rzeki i jeziora Tarło Wzrost Węgorz europejski Anguilla anguilla