Grawipercepcja roślin Agnieszka Buda, Tadeusz Zawadzki Zakład Biofizyki Instytut Biologii Uniwersytet Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie

Ruchy roślin, niezależne i zależne od bodźca, w tym grawitacyjnego Ruchy autonomiczne, czyli cirkumnutacje i ich obserwacja w naszym laboratorium O współpracy z Prof. Tadeuszem Chojnickim i możliwości działania pływów na ruchy roślin Co obecnie wiadomo na temat odczuwania grawitacji przez rośliny

Ruchy roślin zależne od bodźca sejsmonastia nyktinastia grawitropizm tigmonastia fototropizm

Autonomiczne ruchy roślin http://sunflower.bio.indiana.edu/~rhangart/plantmotion/starthere.html cirkumnutacje winnej latorośli cirkumnutacje hypokotyli słonecznika

Mechanizm generowania cirkumnutacji Strefa wyginania pędu (bending zone) Cirkumnutacje to ruch wzrostowo-turgorowy, powstaje w wyniku: Helikalnego, nierównomiernego wzrostu, co jest związane z krążeniem fitohormonów dookoła łodygi Odwracalnych zmian turgorowych po przeciwstawnych stronach łodygi, co jest związane z krążeniem dookoła łodygi jonów i wody

Schemat układu pomiarowego

Pomiar parametrów cirkumnutacji słonecznika Dużo więcej wniosków można wyciągnąć jeśli ilościowo opisze się ruch wyznaczając parametry cirkumnutacji. W tym celu metodą najmniejszych kwadratów wpisywane są elipsy w trajektorie stożka wzrostu. Przykłąd takiej elipsy pokazuje rysunek obok. Ruch stożka wzrostu po elipsie (punkt P) można opisać w ukłdzie odniesienia związanym ze środkiem elipsy (x’y’). Wyznacza się różne parametry tego ruchu: prędkości, przyspieszenia itd. Okresla się także orientację całej elipsy oraz ruch jej środka w przestrzeni.

Cirkumnutacje słoneczników w LD Jakie warunki doświadczenia – fitotron, LD, LL, LD/LL

Okres cirkumnutacji w LD i LL Nir tylko ilościowy ale też statystyczny opis

Długość cirkumnutacji w różnych warunkach fotoperiodu rytm swobodnie biegnący 24,8h Średni poziom

Długość cirkumnutacji w warunkach LD 20:10/LL/LD 20:10 rytm swobodnie biegnący 24,8h

Składowe harmoniczne rytmu długości cirkumnutacji   LD P [a.u.] LL P [a.u.] LD/LL 1 23h 49min 132.4 7d 02h 40min 23.3 8d 12h 48min 130.1 2 24h 23min 107.8 22.8 6d 02h 17min 59.1 3 54.3 21d 08h 00min 18.1 4 10d 16h 00min 36.8 28d 10h 40min 10.6 44.6 5 30.0 9d 11h 33min 9.9 32.8 6 14.5 9.6 32.1 7 5.0 14d 05h 20min 9.5 24.9 Sugestia recenzentów - analiza falkowa lepsza , bo bierze okienka czasowe, a furier usrednia czestosci dla calego przebiegu, falki mogą powiedziec, ze w jednym okresie rozwojowym roslina ma takie czestosci a w drugim, inne. Harmoniczne mogą mieć pochodne endogenne ale i egzogenne

Roczne wahania grawitacji Odpowiedź grawitropowa może być zahamowana w klinostacie Dane z CBK PAN i dla naszego laboratorium, zmiany odpowiedzialne za pływy, mamy mozliwosc żeby to sprawdzic

Cirkumnutacje i fluktuacje grawitacji – analiza Fouriera 12h 24 h 14dni 1,5 Roślina 1,0 Gęstość mocy Grawitacja We aimed to detect any rhythmicity in these constant conditions (LL) and to compare the results with gravity fluctuations. Gravity can change in very small degree due to Moon movement and changes of Earth position to Sun and planets. Data were processed by the Fourier analysis to determine whether or not a periodicity exists. In the short-period band we found only the ultradian periodicity (2-3h) of the movement due to a single circumnutation. There was no gravitational signals in this area. 0,5 0,0 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0 8,5 9,0 9,5 10,0 10,5 11,0 11,5 Częstotliwość [ilość cykli/doba]

Analiza Fourierowska cirkumnutacji i wahań grawitacyjnych 14dni 1,5 Roślina Grawitacja 1,0 28 dni Gęstość mocy 0,5 9dni 7dni 0,0 0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09 0,10 0,11 0,12 0,13 0,14 0,15 0,16 0,17 0,18 0,19 0,20 Częstotliwość (ilość cykli/doba)

O słoneczniku, który ruch Księżyca śledził 10 8-May-01 18-May-01 28-May-01 7-Jun-01 17-Jun-01 27-Jun-01 DATA Roślina Roślina - część długookresowa -10 Model szczegółowy -20 Model ogólny - opóźnienie stałe -30 Model ogólny - opóźnienie zerowe -40 Model APROX -50 Y R -60 T -70 E M -80 I L I -90 M -100 -110 -120 -130 -140 -150 -160 -170

Średnica pnia drzewa fluktuuje z rytmem pływów Pobieranie tlenu w rytmie plywowym (rosliny uzytkowe), wzrost w rytmie 14, 27 dni (bób), pobieranie wody w rytmie Zurcher and Cantiani (1998) Nature 392: 665-666

Rytmy lunarne roślin pobieranie tlenu w rytmie lunarnym (ziemniaki, marchew) wzrost o charakterze periodycznym z okresami 14 i 27 dni (bób) rytmiczna resorpcja wody o okresach 7-dniowych (fasola) rytmiczna wymiana gazowa z maksimami w godzinach rannych ale jednocześnie podczas nowiu i pełni (słonecznik, pomidor) efektywniejsze kiełkowanie, jeżeli nasiona są wysiewane dwa dni przed nowiem (kukurydza, groch, fasola, melisa, gorczyca, marchew, lubczyk i in.) semilunarny rytm neurotransmiterów pochodzących z roślin (badania na karaluchach, najsłabsze oddziaływanie przed pełnią i nowiem) W. Schad (2001) Earth, Moon and Planets 85-86: 405-409

Potencjalna grawiwrażliwość korzenia W – merystem wierzchołkowy S – statolity V – czapeczka korzeniowa

Grawitropizm łogygi Ep K En WO

Przemieszczanie statolitów pod wpływem zmiany kierunku g Chen, Rosen and Masson (1999) Gravitropism in higher plants. Plant Physiol 120: 343-350

Etap I Percepcja sygnału grawitacyjnego Blancaflor and Masson (2003) Plant gravitropism. Plant Physiol 133:1677-1690

Cytoszkielet Białka znakowane fluorescencyjnie, które mają zdolność wiązania się do cytoszkieletu A. Sieć aktyny w kom. Skórki cebuli B. Mikrotubule i aktyna widoczne dzięki podwójnemu znakowaniu. Elison B. Blancaflor (2002) The Cytoskeleton and Gravitropism in Higher Plants. J Plant Growth Regul 21: 120-136

Kinezyny – motoryczne białka cytoszkieletu

Etap II Transdukcja sygnału (mechanowrażliwe kanały jonowe) inside outside Ca2+

Etap III Odpowiedź wzrostowa - auksyny Model fontannowy transportu auksyn w kozreniu. Kolory strzałek – rózne typy pzrenośników auksyn PIN, czerwone PIN3 sa mobilne, lokalizują się w dolnej części łodygi, co prowadzi do gradientu auksyn. Auksyn atransportowana z wierzchołka wzrostu floemem, akumukuje się w pierwszej warstwie czapeczki, a potem lateralnie (bocznie) rozchodzi się do strefy EZ gdzie hamuje wzrost, po grawistymulacji pobudza hamuje wzrost na dole czyli pobudza wygięcie po przeciwnej stronie

Ścieżka transdukcji bodźca grawitacyjnego Percepscja i transdukcja sygnału grawitacyjnego trwa sekundy

Dlaczego ułożona poziomo roślina wygina pęd do góry a korzeń do dołu? łodyga Wzrost korzeń Stężenie auksyny

Znaczenie grawitropizmu Jest przewodnikiem rośliny w środowisku, kieruje pędy do góry i liście do nich prostopadle, co umożliwia najlepsze wykorzystanie światła i najefektywniejszą wymianę gazową (niezbędne w procesie fotosyntezy) Kieruje korzenie do ziemi, gdzie mogą pobierać wodę i sole mineralne Pędy i korzenie (o ile zachodzą w nich jeszcze procesy wzrostowe) odzyskują pionową orientację po zachwianiu jej przez deszcze i wiatry

Rośliny w mikrograwitacji misja STS-87 Columbia Ceratodon purpureus

Zakład Biofizyki, Instytut Biologii Uniwersytet Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie