Powstawanie komórek rozrodczych

Cytoplazma płciowa W rozwoju osobniczym zwierząt komórki rozrodcze wyodrębniają się wcześniej niż komórki somatyczne. U wielu bezkręgowców, a z kręgowców u płazów, już w zapłodnionym jaju daje się zauważyć specjalne zróżnicowanie cytoplazmy. Mianowicie na jednym biegunie komórki tworzy się zagęszczenie cytoplazmy, które jest bardziej zasadochłonne niż jej reszta.

Nazwano je cytoplazmą płciową lub biegunową Nazwano je cytoplazmą płciową lub biegunową. W czasie podziałów bruzdkowania cytoplazma płciowa zostaje przydzielona jednej lub paru komórkom. Komórki te tzw. pierwotne komórki płciowe dają początek linii komórek rozrodczych. cytoplazma biegunowa Jajo owada

U ptaków i ssaków pierwotne komórki płciowe, wyodrębniają się w stosunkowo wczesnym okresie rozwoju zarodka, w endodermie pozazarodkowej. W jajach tych zwierząt do tej pory nie zaobserwowano zróżnicowań cytoplazmy, które mogłyby odpowiadać cytoplazmie płciowej.

Wędrówka pierwotnych komórek płciowych Z miejsca powstania pierwotne komórki płciowe wędrują czynnie wraz z prądem krwi do somatycznego zawiązka gonady, w którym osiedlają się, a następnie szybko się mnożą. Dalsze różnicowanie tych komórek zależy od ich genetycznego wyposażenia w chromosomy płciowe.

U zarodka kury pierwsze pierwotne komórki płciowe można odróżnić od komórek somatycznych już w stadium smugi pierwotnej, w 18 godzinie inkubacji. Znajdują się one na tzw. polu płciowym, leżącym poza obrębem zarodka i otaczającym z przodu w formie półksiężyca jego część głowową.

Pierwotne komórki płciowe są nieco większe od otaczających je komórek endodermy, zawierają w swej cytoplazmie nieco żółtka i glikogen. Wędrują one do naczyń krwionośnych, którymi dostają się do ciała zarodka. Po wniknięciu do krezki jelitowej czynnie przedostają się do zawiązka gonady zwanego listwą płciową, utworzonej z mezenchymy na pranerczu zarodka.

Po wniknięciu do listwy płciowej liczba pierwotnych komórek płciowych bardzo szybko wzrasta na skutek zachodzących w nich podziałów mitotycznych. Zależnie od genetycznej płci zarodka listwa płciowa przekształca się następnie w jądro lub jajnik.

U ssaków pierwsze wyodrębnione komórki płciowe obserwuje się u 4 tygodniowego zarodka w endodermie pęcherzyka żółtkowego, tuż przy zawiązku omoczni. W czasie 5 tygodnia rozwoju komórki te wędrują czynnie przez krezkę jelitową i często przez ścianę jelita w kierunku pranerczy. Ich celem jest listwa płciowa utworzona z nabłonka i mezenchymy na brzusznej stronie pranercza.

Różnicowanie się gonad Listwa płciowa (u ssaków zbudowana z komórek mezenchymatycznych oraz z nabłonka mezodermalnego) stopniowo przekształca się w jajnik lub w jądro. Po wniknięciu pierwotnych komórek płciowych nabłonek intensywnie buja i wrasta do środka listwy płciowej, tworząc dookoła pierwotnych komórek płciowych pasma komórkowe zwane sznurami płciowymi.

Listwa płciowa stopniowo oddziela się od pranercza Listwa płciowa stopniowo oddziela się od pranercza. W tym okresie rozwoju zawiązek gonady jest jednakowy dla obu płci. Zróżnicowanie płciowe następuje w dalszym rozwoju.

Rozwijająca się gonada: - część korowa – rozwija się bardzo intensywnie w jajniku. - część rdzenna rozwija się intensywnie w jądrze. Oddzielona od części korowej mezenchymatyczną warstwą błony osłonki białawej.

Prawdopodobna przyczyna różnicowania się płciowego gonad: - induktory rozwoju gonad - kortycyna – pobudza do rozwoju część korową zawiązka gonady, a hamuje rozwój części rdzennej (odpowiedzialna za różnicowanie jajnika) - medularyna – odwrotnie niż kortycyna.

Oogeneza

Typy oogenezy Podział ze względu na sposoby odżywiania oocytu w czasie oogenezy: Rozsiany - proces oogenezy nie jest zlokalizowany, komórki rozrodcze powstają w różnych rejonach ciała (jamochłony i gąbki) Samotny - oocytowi nie towarzyszą komórki wspomagające; komórki rozrodcze czerpią substancje odżywcze z organizmu matki (nicienie, jamochłony) Odżywczy - komórki rozrodcze odżywiają się za pomocą komórek wspomagających komórki pęcherzykowe komórki troficzne – w odżywianiu oocytu oprócz komórek pęcherzykowych biorą udział komórki odżywcze – trofocyty.

Trofocyty pochodzą z linii płciowej(tak samo jak oocyty),a ich rolą jest zaopatrywanie komórek jajowych w substancje odżywcze. U niektórych owadów dochodzi nawet do inaktywacji transkrypcyjnej jądra oocytu,któremu towarzyszą trofocyty. Komórki pęcherzykowe natomiast są pochodzenia mezodermalnego (a więc somatycznego).Ich funkcją jest synteza pewnych hormonów dla oocytu. U płazów jest to progesteron, uwalniający z bloku, a u ssaków-substancje podtrzymujące ten blok.

Profaza pierwszego podziału mejotycznego u ssaków może trwać nawet kilkadziesiąt lat. Przerywa ją faza diktyotenu, kiedy jądro komórkowe i cytoplazma przejawiają specjalną aktywność metaboliczną - oocyt wchodzi w okres wielkiego wzrostu (prewitellogeneza i witellogeneza). Objętość jego zwiększa się wielokrotnie, w ooplazmie gromadzą się substancje niezbędne do rozwoju zarodka oraz substancje zapasowe w formie żółtka (vitellus). Po nagromadzeniu odpowiedniej ilości żółtka zostaje dokończony pierwszy podział mejotyczny – powstaje oocyt II rzędu.

Prewitellogeneza oocyt gromadzi RNA,białka i organelle ilość DNA jest dwukrotnie większa niż w interfazie (4c) u płazów i owadów niektóre odcinki DNA zostają zwielokrotnione-amplifikacja DNA pewne geny występują w wielu kopiach rozpoczyna się aktywność komórek pomocniczych

Witellogeneza Oocyt gromadzi żółtko (substancje zapasowe – białka, lipidy, węglowodany) żółtko białkowe (białko pobierane z krwi i syntetyzowane w oocycie) żółtko tłuszczowe Zależnie od gatunku zwierzęcia żółtko występuje w formie ziaren, płytek, kulek. Może też być płynne (ryby) U większości zwierząt najpierw syntetyzowane są kulki żółtka tłuszczowego, następnie pojawiają się płytki żółtka białkowego, a na końcu glikogen.

W okresie wzrostu i witellogenezy oocyty pozostają w pęcherzykach jajowych (folliculi ovarici) warstwa wewnętrzna ziarnista - zbudowana z komórek pęcherzykowych, wchodzi w bezpośredni kontakt z oocytem warstwa zewnętrzna tzw. osłonka pęcherzykowa – silnie unaczyniona

Funkcje pęcherzyków Pośrednictwo w transporcie materiałów z krwi do oocytów Wytwarzanie komórki pęcherzykowe pierwszorzędowych osłon jajowych Synteza RNA i białka – u niektórych zwierząt Synteza cholesterolu i hormonów sterydowych przez komórki osłonki

Ciałka kierunkowe W rezultacie pierwszego podziału mejotycznego powstaje: - oocyt II rzędu - mała komórka zwana pierwszym ciałkiem kierunkowym (polocytus primus) Drugi podział mejotyczny daje: - ootydę - drugie ciałko kierunkowe (polocytus secundus)

Pierwsze ciałko kierunkowe ulega często podziałowi razem z drugim podziałem mejotycznym – w efekcie obok ootydy powstają 3 ciałka kierunkowe. Wyrzucenie ciałek kierunkowych następuje w różnych momentach: - przed zapłodnieniem – u jednych zwierząt - po wniknięciu plemnika do oocytu – u innych

Oocyt w metafazie II podziału mejotycznego- zdjęcie z mikroskopu świetlnego

Osłony jajowe Pierwszorzędowe (pierwotne) wytwarzane w jajniku przez komórki pęcherzykowe i oocyt odkładane między komórkami pęcherzykowymi zbudowane z glikozaminoglikanów i białka są błonami przepuszczalnymi noszą różne nazwy np.. błona żółtkowa u ptaków, osłonka galaretowata u jeżowców, osłonka przejrzysta (zona pellucida) u ssaków Przestrzeń okołożółtkowa lub prewitellarna – jama wypełniona płynem pomiędzy osłoną pierwszorzędową, a powierzchnią oocytu.

Osłony jajowe Drugorzędowe (wtórne) wytwarzane przez gruczoły jajowodu i dodatkowe gruczoły żeńskich dróg rodnych jaja płazów otoczone są w jajowodzie galaretowatą osłonką (osłona wtórna) u królika – otoczka białkowa (osłona wtórna)

Typy jaj ALECYTALNE MEZOLECYTALNE OLIGOLECYTALNE POLILECYTALNE strzykwy płazy, nicienie ssaki, jeżowce TELOLECYTALNE CENTROLECYTALNE ryby, gady, ptaki owady jaja anizolecytalne – nierównomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie jaja izolecytalne – równomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie

telolecytalne (ptaki, gady ,ryby) centrolecytalne (owady)