Ćwiczenie II. Niektóre podstawowe funkcje matematyczne i ich zastosowanie w biologii. Allometria a geometria fraktalna Strona internetowa ćwiczeń: http://www.home.umk.pl/~henroz/matm1112 Definicja: funkcją nazywamy matematyczną zależność pomiędzy 2 (lub więcej) zmiennymi, opisaną równaniem (równaniami). Od 1 (lub od kilku – od serii) zmiennej znanej (danej) zw. niezależną ozn. literą x (ew. xi , gdzie i, to kolejne liczby naturalne) zależy 1 i tylko 1 zmienna zw. zależną – ozn. lit. y, a zależność można opisać równaniem ogólnym: y = f(x) (gdy war.: „1 i tylko 1” nie jest spełniony – mamy relację, a nie funkcję). F. matemat.można przeds- tawić na wykresie. Zbiór wartości zm. niezal. x = zb.argu- mentów funkcji = dziedzina funkcji; zb.wart. zm.zależ. y=przeciwdziedzina funkcji. Wart. zm. niezal. (x), dla których funk- cja przyjmuje wart. y = 0, nazywamy miejscami zerowymi lub pierwiastka- mi funkcji.

Jedna z najprostszych funkcji, to f Jedna z najprostszych funkcji, to f. liniowa: y = ax + b (wykres - prosta). - funkcja algebraiczna y = a0 + a1x + a2x2 + a3x3 +.....+ anxn = (wielomian stopnia n-tego). Funkcję stałą (y = a) możemy uznać za wielomian stopnia zerowego, a f. liniową – wielomian st. pierwszego. Jedną z najbardziej znanych funkcji jest wielomian II stopnia – in. funkcja kwadratowa (lub trójmian kwadratowy): y = ax2 + bx + c (a  0) . Trójmian kwadratowy w postaci kanonicznej: f(x) = a(x + b/2a)2 - /4a, gdzie:  = b2 - 4ac, jest wyróżnikiem trójmianu kwadratowego. Wykresem f. kwadratowej jest parabola, o współrzędnych wierzchołka: xw = -b/2a i yw = -/4a. Dla a > 0 f. kwadr. ma minimum dla x = xw, równe yw; dla a < 0 " - " - " maksimum " " " " - " - „.

Dla  > 0 f. kwadr. ma 2 m-sca zerowe: x1 i x2. Gdy  = 0 f. kwadr Dla  > 0 f. kwadr. ma 2 m-sca zerowe: x1 i x2. Gdy  = 0 f. kwadr. ma 1 m-sce zerowe: x0 = xw. Gdy  < 0 f. kwadr. nie ma miejsc zerowych wcale. Dla   0, f. kwadr. można przedstawić w postaci iloczynowej: f(x) = a(x-x1)(x-x2) ( > 0); f(x) = a(x-x0)2 ( = 0) Dla  > 0, równanie kwadratowe ma 2 pierwiastki: i Jeżeli  = 0, to równanie ma 1 pierwiastek (podwójny) i liczymy go: x0 (x1,2) = -b/2a [wartość pierwiastka (x0) odpowiada tu odciętej wierzchołka (xw)]

Gdy  < 0, to równanie nie ma pierwiastków. Suma i iloczyn pierwiastków: x1 + x2 = -b/a; x1*x2 = c/a Zastosowanie f kwadratowej w biologii – do modelowania jakichkol- wiek zjawisk krzywoliniowych, gdzie nie ma „mocnych” podstaw teoretycznych do użycia innego modelu krzywoliniowego [np. wzrost hodowli bakterii w czasie – z uwzględnieniem szybko następujących po sobie faz równowagi i zamierania: parabola otwarta ku dołowi (a < 0)].

Funkcja wykładnicza Postać ogólna: y = a.ebx (gdy wyrażenie w wykładniku jest złożone, zamiast ebx piszemy exp[bx]). Przebieg: Przykłady – w ćw. I (błądzenie lub przypadkowe!): wymieranie gatun- ków, rozpad radioaktywny, rozkład materii organicznej, rozprzestrze- nianie się zanieczyszczeń w środo- dowisku, dyfuzja (b < 0) oraz pojawianie się mutacji i procesy wzrostu – w tej jego fazie, kiedy przebiega bez ograniczeń (b > 0). Są to procesy multyplikatywne, czyli przebiegające w postępie geometrycznym. Przykład (szczegółowo): rozpad radioaktywny: N = N0.e–kt, gdzie: N0 – wyjściowa liczba atomów pierwiastka, k – stała rozpadu (współ- czynnik kierunkowy, odpowiednik „b”), t – czas, N – liczba atomów, które nie uległy rozpadowi. Czas, w którym N = N0/2, to czas połowicznego rozpadu (zaniku) (t½), który wyliczamy: N/N0 = e–kt = ½; ekt = 2  t½ = ln(2)/k Produkty rozpadu (Np) nagromadzają się zgodnie z przekształconym równaniem funkcji wykładniczej: Np = N0(1 – e–kt) .

Funkcja potęgowa Postać ogólna: y = axb . Przebieg – zależy od wartości wykładnika b: f. potęgowa jest określona dla: x > 0 Jedna z najważniejszych funkcji dla biologii / biologów; w naukach mor- fologicznych (morfometria) nazywana jest też allometryczną. Różne parametry morfologiczne (wymiary ciała, pole powierzchni ciała, objętość ciała i biomasa) nie są wzajemnie proporcjonalne względem siebie. Nie są też proporcjonalne w stosunku do parametrów fizjologicz- nych (np. tempo metabolizmu, aktywność fotosyntezy, oddychania, etc.). Zależność pomiędzy tego typu zmiennymi najlepiej opisują funkcje potę- gowe (allometryczne). Nazywana jest ona allometrią (= nierównomier- ność, nieproporcjonalność) – w odróżnieniu od równomierności (izome- trii = proporcjonalności). Gdy 0,5 < b < 1 – hipometria; gdy b > 1 – hipermetria. U owadów: W ~ L2,6, W – masa ciała, L – długość ciała. Reguła Kleibera: M ~ W 0,75, M – tempo metabolizmu, W – j.w. (niekiedy wyjątki: u niektórych stawonogów – wykładnik > 1).

Funkcja logarytmiczna Zależność pomiędzy liczbą gatunków (S), np. owadów, a zajmowaną przez nie powierzchnią (A) można opisać funkcją allometryczną: S = S0Ab, gdzie: S0 – wyjściowa (początkowa) liczba gatunków. Funkcja logarytmiczna (patrz – ćwiczenie I !)

Funkcja hiperboliczna F Funkcja hiperboliczna F. silnie malejąca: szczególny przypadek funkcji potęgowej o ujem- nym współczynniku kierunkowym (b < 0). Jednym z najważniejszych zastosowań f. hiperbolicznej w biologii jest modelowanie szybkości rozmnażania (liczby potomstwa) w zależności od masy lub od wielkości ciała. Najprostsza postać: y = ax–1; xy=a=const. Dla wysokich wartości x, krzywizna wykresu jest b. słaba i można ją aproksymować linią prostą. Tę część wykresu, nazyw. „ciężkim ogonem” („heavy tail”). „heavy tail” Typowy przykład:

Odwrócona hiperbola Funkcja obrazowana wykresem odwróconej hiperboli, to: . W biochemii służy do modelowania kinetyki reakcji enzymatycznych, jako tzw. równanie i krzywa Michaelisa-Mentena: ; gdzie: V0 – szybkość reakcji enzymatycznej; [S] – stężenie substratu; Vmax – hipotetyczna, maksymalna szybkość reakcji; K – stała Michaelisa-Mentena – stężenie substratu, odpowiadające ½ Vmax . V0 asymptotycznie zbliża się do wartości Vmax, ale nigdy jej nie osiąga, czyli: limV0S = Vmax . R-nie Michaelisa-Mentena – ważny przykład z całej klasy funkcji Monoda, opisanej równaniem: . Równanie to daje się linearyzować: 1/y względem 1/f(x) ze współcz. kierunkowym b/a i wyrazem stałym 1/a – transformacja Lineweavera– Burka. Szczególny przypadek – równanie Hilla na wiązanie tlenu przez mioglobinę, w zależności od ciśnienia cząstkowego tlenu [p(O2)]. Jeżeli tlen jest wiązany nie przez monomer, lecz przez di-, tri lub tetramer mioglobiny – to [p(O2)] [odpowiednik f(x)] w r-niu jest podno-szone do potęgi II-giej, III-ciej lub IV-tej, a krzywa przyjmuje kształt sigmoidalny. Funkcje trygonometryczne – do przerobienia samodzielnego.

Allometria a geometria fraktalna Do czasu opracowania i powszechnego przyjęcia przez matematyków zasad geometrii fraktalnej, nie było możliwości matematycznego opisu i modelowania morfologii obiektów spotykanych w przyrodzie o kształtach bardziej skomplikowanych od prostych figur geometrycznych. Fraktal jest obiektem o kształcie bardziej skomplikowanym od prostych figur geometrycznych, zaś jego wymiar nie jest liczbą całkowitą – zwykle kończy się ułamkiem dziesiętnym (od ang.: „fraction” – ułamek). Proste obiekty – takie, jak: odcinek, prosta czy okrąg mają wymiar topologiczny (=euklidesowy; D) = 1; w miarę jak ich kształty się komplikują – ich wymiar wzrasta o pewną wartość ułamkową, którą nazywamy wymiarem fraktalnym (d) [w praktyce za wymiar fraktalny przyjmuje się jednak sumę wym. topologicznego i „dodatkowego” (s. stricto) fraktalnego (D+d)]. Ważną cechą większości (choć nie wszystkich) fraktali jest samopodobieństwo. I Figura jest samopodobna, jeśli można ją podzielić na części, które są podobne do II całości (Białynicki-Birula & c., 2002). W całości samopodobnego płatka śniegu (I) można wyróżnić podobne doń „podpła- tki” II-go i III-go rzędu. Samopodobieństwo III jest to układ / wzór, który wygląda podob- nie niezależnie od skali (W. Ulrich). Geome- tria fraktalna określa wzorce procesów samopodobnych. Procesy samopodobne

wyglądają podobnie bez względu na powiększenie, pod jakim je obserwujemy. Inspiracją do stworzenia podstaw geometrii fraktalnej był fakt różnej długości postrzeganej linii o złożonym przebiegu (np. granice państw / kontynentów), w zależności od długości linijki użytej do ich zmierzenia lub od powiększenia pod jakim są obserwowane (przykł. ze skr.: dł. linii brzegowej Europy). Im krótsza linijka – tym większa długość pos- trzegana. Zależność tą można opisać funkcją allometryczną (x – długość linijki lub czyn- nik skalowania; y – długość postrzegana). Funkcja potęgowa, bę-dąca najprostszym modelem procesu samopodobnego, to: L(s) = L0sD+d –1, gdzie: L – długość postrzegana, L0 – wyraz stały (długość hipotetyczna, przy nieskończenie wysokim s), s – czyn-nik skalowania (zmniejszenie / powiększenie), D – wymiar eukli - desowy; d – wykładnik funkcji potęgowej, definiującej proces samopodobny; D + d – kompletny wymiar fraktalny.

Wymiar fraktalny może być różnie definiowany i wyliczany przy użyciu różnych metod; 1 z najbardziej znanych – „wymiar Minkowskiego”: Wyliczanie wymiaru fraktalnego, gdy dane są obwód i powierzchnia różnych elementów badanego obiektu (zad. 5): Obwód (P): Powierzchnia (A): P = a*Ad/2 stała wymiar fraktalny Zastosowanie geometrii fraktalnej - modelowanie procesów rozgałęziania się naczyń w tkankach roślinnych i zwierzęcych - modelowanie zależności szybkości metabolizmu od masy ciała (prawo Kleibera!) - diagnostyka osteoporozy i jaskry w medycynie

Wskazówki do wykonania zadań praktycznych ćw. II. Wskazówki do zadania 1: Dla równania: y = 5x2 - 15x + 4    = (-15)2 - 4*5*4 = 145 x1 = (15 - 145)/(2*5) = 0,296 x2 = (15 + 145)/(2*5) = 2,704

Wskazówki do zadania 2: Po otwarciu wskazanej strony internetowej, program on-line (do charakterystyki trójmianu kwadratowego) – wygląda następująco:

Wprowadzamy w pole zaczynające się od „y=” prawą stronę naszego równania kwadratowego (1), a następnie klikamy w przycisk „Rysuj” (2): Klik

Powinny ukazać się: „Własności funkcji kwadratowej”,

oraz jej wykres:

Wskazówki do zadania 3: Program on-line, do kreślenia wykresów różnych funkcji, wygląda następująco:

Wprowadź w pole zaczynające się od „y=” prawą stronę odpowiedniego równania funkcji (1), a następnie kliknij w przycisk „Rysuj” (2): Tu wpisz równanie funkcji (1) Klik (2)

W efekcie powyższych czynności, uzyskujemy wykres: Wykresy kolejnych funkcji, wykonujemy w sposób analogiczny (zgodnie z instrukcją przy programie on-line)

Wskazówki do zadania 4: Wykres punktowy (X, Y), wykonujemy w taki sam sposób, jak w zadaniu 3 z Ćw. 1 (etapy a-k, w podpowiedziach). Powinien on wyglądać następująco:

Na wykresie punktowym (rozrzutu; XY) naprowadzamy kursor na dowolny punkt i wciskamy prawy przycisk myszy. Otwiera się menu, z którego wybieramy komendę: „Dodaj linię trendu” i zatwierdzamy: albo przez wciśnięcie <Enter> albo przez kliknięcie (lewy przycisk!!). Prawy przycisk(1) Naprowadzamy kursor i albo <Enter> albo Klik (2)

Wybieramy: „Typ trendu/regresji” – „Wykładniczy” i klikamy w zakładkę „Opcje” Klik (2) Klik (1)

W „Opcjach” włączamy (przez kliknięcie w mały, biały kwadracik przed opcją): „Wyświetl równanie na wykresie” i „Wyświetl wartości R-kwadrat na wykresie”, a następnie zatwierdzamy przez kliknięcie w OK (R2 – współczynnik determinacji). Klik (1) Klik (2) Klik (3)

Gotowy wykres powinien wyglądać jak poniżej [w razie potrzeby formatujemy/powiększamy wyświetlane równanie i R2 (Prawy przycisk myszy  „Formatuj etykiety danych”  czcionka  rozmiar); i ew. zmieniamy ich położenie]. Odczytujemy: N0 = 10179; k = 0,0072 i R2 = 0,9989. Równanie na wyliczenie czasu połowicznego zaniku t1/2 = ln(2)/k (dlaczego?) Po podstawieniu: t1/2 = 0,69315 / 0,0072 = = 96,3 lat

Wskazówki do zadania 5: Pobieramy plik Excela „paproc Wskazówki do zadania 5: Pobieramy plik Excela „paproc.xls” ze strony ćwiczeniowej i zapisuje- my na nośniku USB [dane: wyniki pomiarów obwodu i powierzchni fragmentów fraktala: liść Barnsley’a (paproci), uzyskano za pomocą programu analizy obrazu: „Scion Image”]. Wykonujemy wykres punktowy (XY) i dopasowujemy do danych krzywą regresji potęgowej („Trend potęgowy”) – metodami poznanymi w zadaniu poprzednim. Gotowy wykres: Z równania na wykresie, odczytu- jemy: wykładnik = 0,7782. Ponieważ: D = 2 * wykładnik, D = 2 * 0,7782 = 1,5564.

Dziękuję za uwagę ;-)