Kolumny orientacji przestrzennej Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981

Kolumny dominacji ocznej 4-ta warstwa korowa obszaru V1 Wejście z lewego oka Wejście z prawego oka Oprócz kolumn orientacji przestrzennej, istnieją kolumny dostające wejścia tylko z jednego oka. Ich wizualizacja jest możliwa poprzez synaptyczny transport radioaktywnych aminokwasów wstrzykniętych do jednego oka. Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981

Efekt deprywacji jednoocznej Wygląd normalny: Po deprywacji wejścia wzrokowego do jednego oka przez pierwszych 6 tygodni życia. Obszary dostające wejścia z oka normalnego ulegają powiększeniu kosztem obszarów z oka deprywowanego.

Plamki korowe w V1 Znakowanie oksydazą cytochromową (katalizującej ATP) ukazuje obszary wysokiej aktywności komórkowej (plamki) i obszary niskiej aktywności (obszary międzyplamkowe). Komórki obszarów międzyplamkowych reagują na orientację przestrzenną bodźca ale nie reagują selektywnie na długość fali świetlnej i ruch.

Podsumowanie: organizacja V1 (Plamki korowe) Każdy moduł (hiperkolumna) zawiera kolumny dominacji ocznej dla lewego i prawego oka oraz kolumny orientacji przestrzennej dla wszystkich orientacji bodźca. Sąsiednie punkty siatkówki są reprezentowane w sąsiadujących ze sobą hiperkolumnach (Kolumny orientacji przestrzennej) Moduł (Kolumny ocznej dominacji)

Kora wzrokowa względem innych obszarów korowych Reprezentacja siatkówki została znaleziona w 32 obszarach korowych. Każdy obszar specjalizuje się w procesowaniu innego aspektu informacji wzrokowej (np. ruch, kształt, kolor, głębia, twarz). Procentowy udział kory w analizowaniu bodźców sensorycznych: 50% - kora wzrokowa 11% - kora czuciowa 3% kora słuchowa

Dwie drogi wzrokowe – ‘Gdzie’ i ‘Co’ Czułość Bodziec M (Y) P (X) Kontrast koloru Nie Tak Kontrast oświetlenia Wysoka Niska Częstość przestrzenna Częstość czasowa Dwie drogi wzrokowe – ‘Gdzie’ i ‘Co’ Tab. Różnice pomiędzy komórkami M i P w LGN Równoległe przetwarzanie informacji wzrokowej odbywa się w dwóch strumieniach. Strumień grzbietowy (dorsal) analizuje informację przestrzenną, ruch i głębię. Strumień brzuszny (ventral) analizuje kształt i kolor.

Połączenia obszarów kory wzrokowej u małpy

Wyspecjalizowane komórki odpowiadają na twarze

Astronauta Chris Hadfield w stanie nieważkości Rozpoznawanie twarzy Astronauta Chris Hadfield w stanie nieważkości

Rozpoznawanie twarzy Efekt tego złudzenia opiera się na dwóch własnościach układu rozpoznawania twarzy. 1.Twarze zazwyczaj są rozpoznawane w pozycji normalnej. 2.Twarze są procesowane na zasadzie własności całej powierzchni i ogólnego kształtu, a nie szczegółów pojedynczych elementów.

Problem scalania (binding problem) W jaki sposób mózg buduje jednolity percept (spójne wrażenie wzrokowe) z niezależnie przetwarzanych atrybutów bodźca?

Problem scalania (binding problem) – hipoteza 1 Uwaga wybiera i łączy wybrane własności obiektu – Triesman, Julesz, 1986 Master map Własności obiektów w polu wzrokowym są kodowane przez równoległe kanały tworzące mapy własności (feature maps) – patrzenie przeduwagowe (preattentive process). Jest to proces rownoległy. Wyostrzenie uwagi scala rozdzielone własności obiektu, ich kombinacja jest kodowana w mapie nadrzędnej (master map). Jest to procesowanie sekwencyjne. Z Treisman A. Features and objects in visual processing. Sci. Am. 1986, 255(5):114-125. Feature maps Visual field

Problem scalania (binding problem) – hipoteza 1 Przykład. Czas poszukiwania wyróżnionego obiektu jest szybszy gdy wszystkie obiekty różnią się tylko jednym atrybutem, niż wtedy gdy obiekty różnią dwoma lub więcej atrybutami. A. Gdy różnią się jednym atrybutem (kolorem) czas przeszukiwania nie zależy od ilości obiektów. Przeszukiwanie jest procesem bezuwagowym. B. Gdy obiekty różnią się dwoma lub więcej atrybutami czas przeszukiwania rośnie z ilością obiektów. Jest to przeszukiwanie sekwencyjne związane z przesuwaniem uwagi od obiektu od obiektu. Większość przeszukiwania wzrokowego wykorzystuje kombinacje obu tych procesów.

Problem scalania (binding problem) – hipoteza 2 Uwaga ‘zwęża’ pole recepcyjne do jednego przedmiotu – Reynolds i Desimone, 1999 Obserwacje: rozmiary pól recepcyjnych neuronów rosną wraz z poziomem w hierarchii drogi wzrokowej (np. strumieniu brzusznym neurony w V4 maja pola rec. ~10 stopni, w korze IT pole rec. ~ całe pole wzrokowe) uwaga przyłączona do jednego z wielu bodźców w jednym z pól recepcyjnych powoduje odpowiedź tylko na ten bodziec. Założenie: Uwaga faworyzuje bodziec wybrany spośród wielu konkurencyjnych bodźców w polu recepcyjnym. Efektem uwagi jest ‘zawężenie’ pola recepcyjnego wokół wybranego bodźca. Rozumowanie: Gdy efektywne pole recepcyjne zawiera tylko jeden bodziec, wszystkie atrybuty bodźca efektywnie się łączą. Odpowiedzi neuronów w V4. Gdy uwaga jest przyłączona do bodźca ‘preferowanego’ (dającego silniejszą odpowiedź), neuron jest pobudzany przez bodziec ‘preferowany’ i daje silną odpowiedź. Gdy uwaga jest przyłożona do bodźca ‘słabego’, bodziec ‘preferowany’ jest eliminowany, neuron jest pobudzany przez bodziec ‘słaby’ i odpowiada słabo. Uwaga otaczająca wybrany obiekt powoduje zawężenie pola recepcyjnego i neuron odpowiada tylko na jeden obiekt.

Problem scalania (binding problem) – hipoteza 3 teoria: synchronizacja aktywności rozproszonych obszarów kory ‘łączy’ neurony ze sobą (von der Malsburg, 1986) neurony reprezentujące różne własności obiektu, odpalają w tym samym cyklu oscylacji gamma. Różne grupy komórek odpalające w różnych cyklach reprezentują różne obiekty. potwierdzenie doświadczalne: przestrzennie odległe kolumny w korze wzrokowej synchronizują aktywność w paśmie gamma (~ 40 Hz) w odpowiedzi na bodziec (Gray , Konig, Engel, Singer, 1989). Zapisy potencjałów czynnościowych z 10 komórek oraz (na dole) aktywność populacji w częstość 40 Hz. Trzy nakładające się subpopulacje (A-C) kodują trzy obiekty poprzez synchronizacje odpalania, Z: W Singer. Neuronal Synchrony: A Versatile Code Review for the Definition of Relations? Neuron, Vol. 24, 49–65,, 1999.

Problem scalania (binding problem) – hipoteza 3 cd Przykład: Tworzenie perceptu trójkąta. A. Iluzoryczny lub rzeczywisty trójkąt wywołuje aktywność w paśmie gamma ok.280 ms. B. Brak spójnego bodźca nie wywołuje wzmożonej aktywności w paśmie gamma. Z: Tallon-Baudry C, Bertrand O, Delpuech C, Pernier J. Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human. J Neurosci. 1996;16(13):4240-9.

Problem scalania (binding problem) – hipoteza 4 eksperyment: komórki projektujące z ciała kolankowatego bocznego do kory (inferior temporal) zawierają informacje o bodźcu w czasowym wzorcu wyładowań. hipoteza: pojedyncze komórki kodują informacje o różnych właściwościach bodźca (np. kształt, kontrast, kolor) poprzez czasowy rozkład potencjałów czynnościowych. Komórki zawierają pewną informację o różnych własnościach bodźca, co eliminuje problem scalania – Optican, Richmond, 1991. Odpowiedzi (gęstość odpalania) pojedynczego neuronu w korze IT małpy. Z Yasuko Sugase, Shigeru Yamane, Shoogo Ueno Kenji Kawano. Global and fine information coded by single neurons in the temporal visual cortex. Nautre 1999, Vol. 400, pp. 869 – 873.

Gdzie powstaje świadomość? Odpowiedzi komórek kory IT podczas rywalizacji obuocznej. Okres rywalizacji zaznaczony jest na szaro. Podczas rywalizacji małpa,poruszając dźwignią, sygnalizuje zmiany w postrzeganiu mimo braku zmian w podawaniu bodźca. Zmiany percepcji są skorelowane ze znacznymi zmianami w aktywności neuronów. D. L. SHEINBERG AND N. K. LOGOTHETIS, The role of temporal cortical areas in perceptual organization. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 94, pp. 3408–3413, 1997

Gdzie powstaje świadomość? Synchronizacja neuronalna komórek V1 i V2 podczas rywalizacji obuocznej u kota. A. Układ doświadczalny. Każde oko widziało inny obraz na monitorze. B-E kroskorelogramy dwóch lokalizacji w korze aktywowanych przez oko, które wygrało (b, c) w rywalizacji i przegrało (d,e) rywalizację. Podczas stymulacji jednoocznej (b), komórki odpowiadające na bodziec preferowany (paski poziome dla tych komórek) wykazują silna korelacje, wzmocnioną jeszcze bardziej, przy podaniu bodzca rywalizujacego c). Odwrotny sytuacja wystepuje dla oka przegrywajacego rywalizacje. Przy podaniu bodźca nie preferowanego (paski poziome dla tych komórek) komórki które reagowały na ten bodziec wykazują znaczną korelacje. Korelacja ta spada po podaniu bodźca rywalizującego. Częstość odpalania komórek komórek dla zarówno dla oka wygrywającego jak i przegrywającego było taka sama podczas rywalizacji. Wniosek: powstawanie świadomości nie wiąże się z ze zmianą częstości odpalania neuronów na wysokim poziomie organizacji, lecz z poziomem synchronizacji na wczesnym poziomie procesowania informacji. Fries, P., Roelfsema, P.R., Engel, A.K., Koenig, P., and Singer, W. (1997). Synchronization of oscillatory responses in visual cortex with perception in interocular rivalry. Proc. Natl. Acad. Sci. striate visual cortical areas of the cat. Proc. Natl. Acad. Sci. USA USA 94, 12699–12704. 88, 6048–6052.