Organy motoryczne - efektory gruczoł łojowy komórki barwnikowe komórka parzydełkowa

Jednostka motoryczna Jednostka motoryczna składa się z motoneuronu i włókien mięśniowych, unerwianych przez ten motoneuron. Aksony motoneuronów wychodzą z jąder motorycznych w rdzeniu kręgowym i dochodzą do mięsni tworząc synapsy nerwowo - mięśniowe. Rolą układu nerwowego jest jednoczesna kontrola wszystkich włókien, we wszystkich mięśniach, tak by uzyskać właściwe napięcie mięśni służące poruszaniu elementów szkieletu.

Mięśnie szkieletowe Mięśnie szkieletowe składają się z pęczków włókien mięśniowych. Włókno mięśniowe zbudowane jest z włókienek kurczliwych, nazywanych miofibrylami. Typowy mięsień składa się 105 – 106 włókien mięśniowych ułożonych równolegle, a w dłuższych mięśniach, również szeregowo.

Poziomy organizacji mięśnia szkieletowego Struktury włókna mięśniowego: miofibryle, błona komórkowa (sarkolemma), retikulum sarkoplazmatyczne (siateczka sarkoplazmatyczna) , kanały poprzeczne (T), mitochondria. Komórka zawiera również kilkanaście jąder (gdyż wytworzyły się one ewolucyjnie z przyłączenia wielu komórek). Jednostką tworzącą miofibryle są sakromery. Składają się one z cienkich i grubych filamentów. Sarkomery oddzielone są tzw. dyskami Z, do których, z obu stron przyczepione są cienkie filamenty. Cienki i gruby filament zachodzą na siebie, tworząc ciemne i jasne pasma widoczne w postaci prążków. Podczas skurczu lub rozkurczu mięśnia, zmienia się stopień zachodzenia na siebie cienkiego i grubego filamentu. Cienki i gruby filament składają się ze spolimeryzowanych białek. Cienki filament składa się z aktyny oraz białek - troponiny i tropomiozyny. Gruby filament składa się z włókien miozyny

Mechanizm skurczu sarkomeru - teoria ślizgowa W wyniku oddziaływania włókien miozyny i aktyny, powstaje siła skierowana równolegle do osi włókien, powodująca przesuwanie się wzajemne włókna miozynowgo i aktynowego względem siebie. Proces wzajemnego przesuwania się włókna składa się z powstawania szeregu połączeń pomiędzy miozyną a aktyną poprzez mostki, rozluźniania ich i tworzenia następnych połączeń przesuniętych względem poprzednich. (‘Sliding filament hypothesis‘ - A. Huxley i kol. (1950) )

Gruby filament - cząsteczka miozyny Cząsteczka miozyny składa się z kulistej główki, zawiasu i giętkiej nici. Kulista główka zawiera obszar, który może przyłączać i rozszczepiać ATP. W wyniku hydrolizy ATP, powstaje ADP i anion fosforanowy, a uzyskana energia jest przenoszona na cząsteczkę miozyny i powoduje obrót główki na zawiasie i przejście w stany wysokoenergetyczny. Energia, w postaci cząsteczek ATP, wytwarzana jest w mitochondriach w szeregu reakcji biochemicznych zwanych cyklem Krebsa albo poprzez beztlenowy rozkład cukrów w płynie wewnątrzkomórkowym.

Cienki filament - cząsteczka aktyny Cienkie filamenty zawierają aktynę, troponinę i tropomiozynę. Aktyna jest kulistym białkiem tworzącym długie łańcuchy. Każda cząsteczka aktyny w łańcuchu zawiera miejsce wiązania ze specyficznym miejscem na główce miozyny. Stwarza to warunki do tworzenia mostków poprzecznych.

Skurcz mięśnia – mechanizm ślizgu Skurcz jest spowodowany przesuwaniem się cienkiego filamentu wzdłuż grubego filamentu. 1. Podczas aktywacji włókna mięśniowego, uwolniony wapń przyłącza się do troponiny powodują ekspozycję miejsc wiązania. Przyłączona główka miozyny tworzy połączenie pomiędzy cienkim i grubym filamentem. 2. Przyłączona główka miozyny wykonuje obrót i wywiera siłę wzdłuż osi filamentu. Powoduje to wzajemne nasuwanie się cienkiego i grubego filamentu. 3. Nowa cząsteczka ATP łączy się z miozyną, co indukuje przerwanie wiązania pomiędzy aktyną i miozyną. 4. Energia chemiczna uwolniona z ATP, powoduje przeciwny obrót główki, która staje się gotowa do kolejnego przyłączenia w następnym miejscu wiązania.

Skurcz mięśnia – mechanizm ślizgu

Zależność siły skurczu od długości mięśnia Siła skurczu mięśnia zależy od stopnia zachodzenia na siebie cienkiego i grubego filamentu. a – brak zachodzenia. a-b – liniowy wzrost związany ze wzrostem ilości połączeń, b-c – w okolicy optymalnej długości mięśnia (L0), siła jest stała ze względu na brak główek miozyny w środkowej części filamentu. c-d – siła zaczyna się zmniejszać w wyniku pokrywania się cienkich filamentów. d-e – przy małych długościach grube filamenty wytwarzają sprężystą siłę odpychającą. Siła pasywna istnieje bez względu na aktywacje i jest związana ze sprężystymi własnościami grubego filamentu (mięsień w stanie rozkurczy można porównać do rozciągniętej sprężyny). Siła całkowita jest sumą siły pasywnej i aktywnej.

Złącze nerwowo – mięśniowe i sprzężenie elektromechaniczne Rozgałęzienia motoneuronu tworzą połączenia synaptyczne z pojedynczymi włóknami mięśniowymi. Każde złącze, tzw. płytka końcowa, składa się z: zakończeń włókna nerwowego skąd uwalniana jest acetylocholina (ACh), szczeliny synaptycznej, obszaru postsynaptycznego zawierającego receptory acetylocholiny, otoczki glejowej.

Złącze nerwowo – mięśniowe i sprzężenie elektromechaniczne Spontaniczne uwolnienie kwantu acetylocholiny (ACh) powoduje depolaryzacje na płytce końcowej (mEPP ~ 0.4 mV). Pojawienie się potencjału czynnościowego na zakończeniu motoneuronu uwalnia 200-300 kwantów, co powoduje depolaryzacje o ok. 70 mV (EPP), która wywołuje sodowy potencjał czynnościowy rozchodzący się w obie strony po błonie włókna mięśniowego. Acetylocholina jest szybko hydrolizowana, co pozwala na wywołanie kolejnej reakcji włókna w odpowiedzi na potencjał czynnościowy motoneuronu.

Złącze nerwowo – mięśniowe i sprzężenie elektromechaniczne Podczas propagacji potencjału czynnościowego po błonie komórki mięśniowej, następuje depolaryzacja kanałów poprzecznych (T). Do każdej cewki przylega para zbiorników brzeżnych, będących częścią siateczki sarkoplazmatycznej (SR). Zbiorniki zawierają jony Ca2+ o dużym stężeniu. Zmiana napięcia uwalnia jony Ca2+ (mechanizm nie do końca wyjaśniony) z SR do cytoplazmy. Wapń przyłącza się do troponiny, co powoduje ekspozycje miejsc wiązania aktyny z miozyną. Po zakończeniu potencjału czynnościowego, jony Ca2+ są aktywnie transportowane do zbiorników.

Złącze nerwowo – mięśniowe i sprzężenie elektromechaniczne

Rodzaje mięśni szkieletowych

Rodzaje mięśni szkieletowych - czerwone, jasnoczerwone i białe II A II B

Rodzaje mięśni szkieletowych - własności

Metabolizm w mięśniach Anerobowy: glukoza (6C) + 2ADP + 2Pi = 2ATP + 2 kwas mlekowy (3C) + ciepło Może się odbywać bez tlenu Mało wydajny (1 cząsteczka glukozy daje 2ATP) Szybka produkcja ATP. Kwas mlekowy wpływa negatywnie na działanie komórki Pi – forsforan nieorganiczny Aerobowy: glukoza (6C) + tlen + 36ADP + 36Pi = 36ATP + 6CO2 (1C) + ciepło + woda Nie może się odbywać bez tlenu Wydajny (1 cząsteczka glukozy daje 36 ATP) Wolna produkcja ATP (dłuższy cykl). Nie ma metabolicznych produktów odpadu Pi – forsforan nieorganiczny

Mięśnie a sport mężczyźni kobiety bieganie pływanie U człowieka w mięśniach lokomocyjnych występuje średnio 50% włókien szybkich i 50% włókien wolnych. U mistrza olimpijskiego w sprincie - ok. 80% włókien szybkich. U maratończyka - ok. 80% włókien wolnych. Długotrwały trening wytrzymałościowy może funkcjonalnie zmienić szybkie włókna we włókna pośrednie. mężczyźni kobiety bieganie czas dystans prędkość eksponent (moc) pływanie Wykresy ‘prędkość średnia – czas’ dla rekordów świata. ab – bieganie, bc – pływanie. Zaznaczono eksponenty skalujące b i czasy krytyczne t.Z: Sandra Savaglio, Vincenzo Carbone. Scaling in athletic world records. Nature 404, p. 244, 2000.

Organizacja jednostek motorycznych A. Najmniejsza jednostka motoryczna: każdy neuron unerwia pojedynczy mięsień. B. Duża jednostka motoryczna ze współczynnikiem unerwienia 6. Wielkość jednostek motorycznych jest związana z precyzja z jaką ma być sterowany dany mięsień. IR (innervation ratio 1 – 1000).

Rodzaje jednostek motorycznych Wniosek: dany motoneuron unerwia włókna mięśniowe tego samego typu.

Rodzaje jednostek motorycznych Rodzaje jednostek motorycznych w mięśniu łydki kota. Jednostki FF generują większe siły niż jednostki FR. Jednostki S są wolnokurczliwe i generują małe siły. Siła skurczu wynika z siły włókna mięśniowego danego rodzaju pomnożonej przez liczbę włókien aktywowanych przez motoneuron.

Własności motoneuronów Dwa motoneurony o różnych rozmiarach otrzymują jednakowe pobudzające wejście synaptyczne. Wypływ prądu powoduje zmianę napięcia na błonie proporcjonalną do oporu wejściowego (V=IR). Małe komórki mają mniej kanałów, a więc większy opór. Największa zmiana napięcia powstaje w komórkach najmniejszych. Dodatkowo, komórki najmniejsze mają najmniejsza prędkość przewodzenia, a komórki największe, największą. Reguła rozmiaru: małe motoneurony unerwiają jednostki S, duże motoneurony unerwiają jednostki FF i FR.

Rekrutacja jednostek ruchowych Zależność pomiędzy regułą rozmiaru a zachowaniem ruchowym. A. Trzy rodzaje motoneuronów otrzymują dwa rodzaje pobudzenia. Wejście A ma większą wydajność dla małych komórek (reguła rozmiaru), a wejście B ma dużą wydajność dla największych komórek. B. Rekrutacja motoneuronów w wyniku zwiększania pobudzenia typu A leży u podstaw zmian zachowania ruchowego od stania do galopu. Ekstremalna siła mięśnia np. podczas skoku jest rozwijana w wyniku pobudzenia typu B największych motoneuronów.

Elektromiografia A. Potencjał czynnościowy motoneuronu pobudza jednocześnie wiele włókien mięśniowych. B. Elektroda igłowa umieszczona w pobliżu włókien. C. Potencjały czynnościowe pojedynczych włókien mierzone przez elektrodę igłową. D. Sumowanie pojedynczych potencjałów czynnościowych włókien mięśniowych mierzone przez elektrodę.

Elektromiografia W zadaniu motorycznym wymagającym wzrostu siły następuje rekrutacje kolejnych jednostek motorycznych oraz wzrost ich częstości odpalania. Częstość odpalania zaczyna się w okolicy 8 Hz i wzrasta wraz ze wzrostem siły. Zapis z mięśnia digitorum communis u człowieka. Motoneurony pobudzone powyżej minimalnego pobudzenia generują salwy potencjałów czynnościowych o częstościach 8 – 25 Hz, co powoduje powstawanie salw potencjałów czynnościowych w mięśniach. Powstające prądy sumują się dając mierzalny sygnał poza mięśniem.

Badanie EMG W badaniu igłowym EMG, elektroda igłowa lub igła z dwoma elektrodami wbijana jest w mięsień lub w nerw ruchowy. Aktywność elektryczną obserwuje się również podczas wbijania. Dostarcza to cennej informacji o stanie mięśnia i unerwiającym go nerwie. Następnie obserwuje się spontaniczną aktywność mięśnia w spoczynku oraz aktywność podczas wolnych ruchów. Elektroda jest wysuwana parę mm i badanie się powtarza. Każdy zapis oddaje tylko bardzo lokalne własności mięśnia. Elektroda musi być umieszczana w różnych lokalizacjach. W badaniu powierzchniowym EMG, elektrody umieszcza się na powierzchni skóry. Ocenie podlega ogólna aktywność mięśni położonych powierzchownie lub grup mięśni (zginacze, prostowniki, mięśnie oddechowe, mięśnie dna miednicy). Badanie powierzchniowe wykonuje się np. przy fizjoterapii i badaniu emg-biofeedback.

Elektromiogram Typowy zapis EMG. Dwa odprowadzenia monopolarne i odprowadzenie bipolarne. Zastosowania: diagnostyka problemów neurologicznych i nerwowo-mięśniowych -fizjoterapia, biofeedback naukowe: badanie kontroli ruchu, mechaniki szkieletu, kroków, ruchu, postury, man-machine interface, rozpoznawanie głosu na podstawie aktywności mięśni mowy, robotyka.

Choroby jednostek motorycznych Choroby jednostek motorycznych można podzielić na: zmiany w nerwach obwodowych (neuropatie) i zmiany w mięśniach (miopatie). B. Uszkodzony nerw. Liczba jednostek unerwianych przez neuron A jest zmniejszona. Nieużywanie mięśni prowadzi do ich zaniku (atrofia). Neuron B przejmuje unerwianie niektórych jednostek. Aksony uszkodzonych neuronów wykazują spontaniczną aktywność (góra). Potencjały czynnościowe jednostek mają większą amplitudę (środek). Znika wzorzec nakładania w warunkach maksymalnego skurczu (dół). A. Jednostka zdrowa. Wydajna transmisja w złączu nerwowo –mięśniowym zapewnia skurcz mięśnia w odpowiedzi na każdy potencjał czynnościowy. C. Uszkodzony mięsień. Liczba włókien w jednostce mięśniowej jest zmniejszona. Potencjały czynnościowe jednostek motorycznych występują w tej samej ilości ale mają mniejszą amplitudę i czas trwania.

Choroby jednostek motorycznych

Diagnostyka chorób jednostek motorycznych

Prędkość przewodzenia Prędkość przewodzenia motoneuronów można badać poprzez rejestrację potencjałów czynnościowych wzdłuż motoneuronu. Częstym powodem spowolnienia prędkości przewodzenia jest demielinizacja włókien nerwowych.

Sterowanie maszynami Wózek elektryczny sterowany sygnałami z mięśni http://www.tinkertron.com/index.html

Ropoznawacz gestów University of Washington, Microsoft, University of Toronto