Wykład 9 5. Bioenergetyka 5.1. Glikoliza http://pl.wikipedia.org/wiki/Glikoliza http://pl.wikibooks.org/wiki/Biochemia:Glikoliza http://www.biologia.pl/kurs/glikoliza.php3 http://arkadiakrotoszyn.webpark.pl/data/biochemia_w2.htm

GLIKOLIZA (szlak Embdena – Meyerhofa - Parnasa) - proces enzymatycznego rozkładu cukrów do kwasu pirogronowego, którego celem jest pozyskanie energii pod postacią NADH i adenozyno-5'-trifosforanu. Substratami dla procesu mogą być: glukoza, fruktoza, mannoza, galaktoza i glicerol. Proces glikolizy może zachodzić zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztlenowych, uważa się jednak, że glikoliza jest najstarszym ewolucyjnie procesem pozyskiwania energii z cukru; prawdopodobnie wykształcił się on jeszcze wtedy, gdy w atmosferze ziemskiej nie było tlenu. Enzymy glikolityczne można znaleźć zarówno u bakterii jak i u eukariotów. Jest to beztlenowy proces przemiany - (fermentacja)-głównie glukozy zachodzący w komórkach zwierząt i dostarczający energii w postaci ATP. Produktem końcowym tego procesu jest kwas mlekowy. Jest to skomplikowany proces chemiczny w którym uczestniczy 11 enzymów.

W pierwszym etapie następuje fosforylacja (kosztem ATP) różnych sacharydów: heksoz, glikogenu, skrobi i ich rozkład z wytworzeniem aldehydu-3-fosfoglicerynowego. W drugim etapie zachodzą reakcje oksydo-redukcyjne (z udziałem dinukleotydu nikotynamidoadeninowego NAD) dostarczające energii, która jest częściowo magazynowana w cząsteczkach powstającego ATP oraz następuje wytworzenie kwasu pirogronowego. Przebieg I i II etapu glikolizy jest identyczny jak w fermentacji alkoholowej. Powstały kwas pirogronowy może ulegać różnym przemianom. W warunkach beztlenowych, np. podczas pracy mięśni, gdy następuje spadek stężenia tlenu w tkankach, zachodzi trzeci etap glikolizy: kwas pirogronowy ulega redukcji (przy udziale NADH) do kwasu mlekowego. NADH utleniony ponownie do NAD+ może ponownie brać udział w przemianie następnej cząstki heksozy w drugim etapie glikolizy.

Etap 1: fosforylacja glukozy

Etap 2: izomeryzacja glukozy do fruktozy

Etap 3: Druga fosforylacja fruktozy

Etap 4: Rozpad na 2 fragmenty trójwęglowe;

Etap 5: Fragmenty trójwęglowe izomeryzują

Etap 6: Odwodornienie i fosforylacja trójwęglowego fragmentu

Etap 7: Utworzenie ATP Z ADP – odzysk energii.

Etap 8: Izomeryzacja

Etap 9: Odszczepienie cząsteczki wody

Etap 9: Odszczepienie cząsteczki wody

Etap 10: Znów odzysk energii – powstaje ATP z ADP

Bilans energetyczny glikolizy Reakcja Przemiana ADP ATP Glukoza glukozo-6-fosforan -1 Fruktozo-6-fosforan fruktozo-1,6-difosforan -1 2 cząsteczki 1,3-difosfoglicerynianu 2 cząsteczki 3-fosfogliceraynianu +2 2 cząsteczki fosfoenolopirogronianu 2 cząsteczki pirogronianu +2 NETTO +2

Pirogronian (C3) może być dalej przekształcany w etanol (C2) (drożdze), mleczan (w mięśniach w warunkach niedoboru tlenu) lub acetylokoenzym A (C2), który bierze następnie udział w cyklu kwasu cytrynowego (kwasów trójkarboksylowych) i tam ostatnie wiązanie węgiel – węgiel pęka, a wydzielona energia jest zużywana w innych procesach życiowych.

5. Bioenergetyka 5.2. Cykl kwasu cytrynowego

Energia, jaką komórka uzyskuje przy rozpadzie glukozy na dwa fragmenty (pęka jedno wiązanie) jest zmagazynowana w dwóch utworzonych cząsteczkach ATP. Tymczasem w warunkach dostępu tlenu zachodzi dalsza przemiana kwasu pirogronowego. Traci on jeden węgiel i przemienia się w dwu węglowy fragment C2. Ten fragment w postaci ugrupowania acetylowego (CH3CO) przyłącza się do specjalnego nośnika, jakim jest koenzym A. Powstaje w ten sposób acetylo-koenzym A (acetylo-CoA), który dostarcza grupę acetylową do innego układu, w którym to ostanie pozostałe z glukozy wiązanie C-C ulegnie rozerwaniu. W istocie znaczenie acetylo-CoA jest bardziej ogólne, bo te grupy acetylowe pochodzą także z rozkładu kwasów tłuszczowych – innego rodzaju „pożywienia” dla komórki.

Etap wstępny: Dekaboksylacja kwasu pirogronowego

Etap 1: Przyłączenie grupy acetylowej do kwasu szczawiooctowego (szczawiooctanu)

Etap 2: Przyłączenie grupy acetylowej do kwasu szczawiooctowego (szczawiooctanu)

Etap 3: Odszczepienie jednej cząsteczki CO2, energia zmagazywnana w NADH

Etap 4: Odszczepienie drugiej cząsteczki CO2, energia zmagazywnana w NADH

Etap 5: Energia przemiany zmagazynowana w GTP

Etap 6 - 8: Przemiany fragmentów czterowęglowych Szczawiooctan odtworzył się. W efekcie całego cyklu rozerwaniu uległy dwa wiązania węgiel-węgiel. Energia rozpadu wiązań została zmagazynowana w NADH i FADH2. Proces przebiega wyłącznie w warunkach tlenowych.

5. Bioenergetyka 5.3. Fosforylacja oksydacyjna

NADH I FADH2 są głównymi przenośnikami elektronów w procesie utleniania „paliwa molekularnego”

W rezultacie elektrony te są przekazywane w kaskadowych reakcjach tlenowi cząsteczkowemu – O2 (stopień utlenienia – zero) w reakcji: