Tytuł wykładu Wykład 9 Metody chemiczne. Podział środków chemicznych. Mechanizm i skuteczność działania fungicydów. Dr hab. Krzysztof Matkowski Program.

Prezentacja na temat: "Tytuł wykładu Wykład 9 Metody chemiczne. Podział środków chemicznych. Mechanizm i skuteczność działania fungicydów. Dr hab. Krzysztof Matkowski Program."— Zapis prezentacji:

1 Tytuł wykładu Wykład 9 Metody chemiczne. Podział środków chemicznych. Mechanizm i skuteczność działania fungicydów. Dr hab. Krzysztof Matkowski Program unowocześniania kształcenia w SGGW dla zapewnienia konkurencyjności oraz wysokiej kompetencji absolwentów Wykład 8

2 Metoda chemiczna ochrony roślin
polega na stosowaniu substancji chemicznych - pestycydów w celu ograniczenia występowania niepożądanych organizmów w uprawach: szkodników, grzybów, bakterii, chwastów i roślin pasożytniczych. Szacuje się, że na całym świecie występuję około gatunków znacząco obniżających plony roślin uprawnych. Są to czynniki powodujące choroby roślin, szkodniki i chwasty. Rolnicy mają do wyboru różne metody ochrony roślin jednak najczęściej stosowaną jest metoda chemiczna. Zaletą metody jest łatwość aplikacji środka chemicznego, a przy umiejętnym stosowaniu wysoka skuteczność.

3 Podział środków ochrony roślin
Środki ochrony roślin dzieli się według przeznaczenia na: zoocydy - do ograniczania występowania zwierząt; fungicydy - do ograniczania występowania grzybów; bakteriocydy - do ograniczania występowania bakterii; herbicydy - do ograniczania występowania chwastów; pozostałe - regulatory wzrostu, adiuwanty (preparaty poprawiające właściwości fizyczne środków ochrony roślin, feromony, biostymulatory, desykanty (środki do wysuszania roślin), defolianty (środki do wcześniejszego usuwania liści), defloranty (środki do usuwania nadmiernej ilości kwiatów), atraktanty (środki zwabiające), repelenty (środki odstraszające). Chemiczne środki ochrony roślin są to związki chemiczne albo mieszaniny związków, które działają na agrofagi dzięki swym biobójczym właściwościom. Na końcowy produkt, jakim jest środek ochrony roślin składają się: substancja aktywna (zwana też czynną lub biologicznie czynną) oraz substancje pomocnicze (nośniki, rozpuszczalniki). Substancje aktywne wraz z substancjami pomocniczymi tworzą tzw. formę użytkową preparatu (formulację), która jest określona dwuliterowym symbolem, umieszczonym na końcu nazwy handlowej np. EC oznacza koncentrat do sporządzania emulsji wodnej, a WG granulat do sporządzania zawiesiny wodnej. Wyróżnia się cztery główne grupy środków ochrony roślin: zoocydy, których przeznaczeniem jest ograniczanie populacji szkodników, fungicydy, których celem jest ograniczanie występowania grzybów - sprawców chorób roślin, herbicydy służące do ograniczenia zachwaszczenia oraz pozostałe. W tej ostatniej grupie środków ochrony roślin znajdują się preparaty, których celem jest bądź to wspomaganie działania innych środków ochrony roślin (adiuwanty) bądź preparaty służące do wcześniejszego usuwania liści (defolianty) lub kwiatów (defloranty). Znajdują się tutaj również preparaty, które stosuje się celem wysuszenia części nadziemnych (desykanty) oraz takie, które wabią (antraktanty) lub odstraszają szkodniki (repelenty). W tej kategorii znalazły się także feromony oraz stosunkowo nowa grupa preparatów – biostymulatory, których celem jest stymulacja podstawowych procesów fizjologicznych roślin w warunkach stresowych.

4 Zalety i wady metody chemicznej
Łatwość aplikacji Toksyczność dla człowieka i innych organizmów Stosunkowo duża skuteczność Brak skuteczności przy złej diagnozie Niewielki koszt preparatu Wysoki koszt aparatury Łatwy proces nanoszenia substancji na roślinę Duże zużycie wody, szczególnie w gospodarstwach wielkoobszarowych Niechęć konsumentów do zakupu produktów chronionych chemicznie Preparaty chemiczne są łatwo dostępne. W przypadku większości upraw, przy niewielkim koszcie jednostkowym zakupu stanowią stosunkowo niewielki udział w całości kosztów ponoszonych na uprawę. Tylko w działach o intensywnej produkcji, np. w sadownictwie, koszt ochrony chemicznej jest bardzo wysoki. W sadach jabłoniowych do ochrony przed parchem jabłoni stosuje się powyżej 10 zabiegów w sezonie wegetacyjnym. W uprawie ziemniaka przez zarazą ziemniaka 6-8 zabiegów. Skuteczność ochrony chemicznej w znacznej mierze zależy od wiedzy rolnika. |Istotna jest trafna diagnoza, nie zawsze łatwa przy wielu nieswoistych objawach chorób roślin oraz termin stosowania zależny od biologii organizmu. Znacznym utrudnieniem jest przebieg pogody - opady i wiatr jak również znaczne ilości wody zużywane do zabiegu. W 10 ha sadzie przy 10 zabiegach rocznie zużywa się około 40t wody. 4

5 Aktywność fungicydów w roślinie
działanie powierzchniowe - preparat utrzymuje się tylko na powierzchni organu roślinnego) działanie systemiczne - preparat wnika do tkanek roślinnych i przez wiązki przewodzące jest rozprowadzany po roślinie działanie wgłębne - preparat wnika do tkanek roślinnych na niewielka głębokość, tylko w miejscu naniesienia środka działanie pozornie systemiczne - preparat przemieszcza się nad powierzchnią rośliny w postaci lotnych produktów Fungicydy są stosowane do zaprawiania materiału nasiennego, opryskiwania roślin, dezynfekcji gleby i podłoża oraz w niewielkim zakresie do odkażania pomieszczeń, ochrony i leczenia ran drzew. Środki ochrony przed chorobami mogą mieć działanie powierzchniowe, systemiczne oraz wgłębne. Preparaty działające powierzchniowo działają tylko na powierzchni tkanek roślinnych. Preparaty charakteryzujące się działaniem systemicznym (zwanym także układowym) są pobierane przez korzenie lub części nadziemne (wnikają także do kiełkujących nasion) i rozprowadzone są wiązkami ksylemu a niekiedy i floemu po całej roślinie. W przypadku zabiegów z wykorzystaniem tej grupy środków ochrony roślin nie jest konieczne tak dokładne pokrycie rośliny jak to było w przypadku preparatów działających powierzchniowo. Dzięki temu nie trzeba tak często powtarzać zabiegów gdyż po wniknięciu do tkanek przewodzących, preparat krąży z sokami roślinnymi po całej roślinie, nie jest możliwe zmycie przez deszcz, a także przemieszcza się do nowo powstających organów. Oprócz preparatów o działaniu systemicznym istnieje również nieliczna grupa środków wykazujących działanie wgłębne. Preparat wnika do wnętrza rośliny na głębokość kilku komórek, w miejscu na które został naniesiony z pominięciem wiązek przewodzących, co wyklucza transport na dalsze odległości. W ostatnich latach coraz powszechniejsze są preparaty o działaniu pozornie systemicznym. Ta grupa związków posiada zdolność przemieszczania się w powietrzu nad powierzchnią liścia w postaci lotnych produktów.

6 Działanie fungicydów działanie zapobiegawcze (przed infekcją)
działanie interwencyjne (w czasie infekcji oraz inkubacji) działanie wyniszczające (w czasie choroby właściwej) Z punktu widzenia działania fungicydów na patogena możemy wyróżnić działanie zapobiegawcze (profilaktyczne), interwencyjne i wyniszczające (lecznicze). Działanie zapobiegawcze wykazują fungicydy, które zostały zastosowane przed infekcją rośliny przez patogena. Ciecz robocza, pokrywając organy roślinne tj. liść czy łodygę, chroni roślinę-gospodarza przed wniknięciem do jego komórek organów infekcyjnych sprawcy choroby. Kolejnym mechanizmem działania fungicydów jest działanie interwencyjne. Mechanizm ten polega na tym, że fungicyd zahamowuje rozwój patogenu oraz niszczy jego struktury w okresie infekcji, zaraz po jej zakończeniu oraz w czasie inkubacji. Zdolność fungicydów do działania interwencyjnego można wykorzystać tylko w tym przypadku kiedy okres infekcji trwa odpowiednio długo oraz gdy możemy określić tzw. okres krytyczny. Oznacza to, że wykonujemy zabieg wówczas gdy są spełnione odpowiednie warunki kiedy do zakażenia rośliny przez grzyba np. odpowiednia temperatura, odpowiednio długi okres zwilżenia liści, odpowiednio wysokie stężenie zarodników w powietrzu. Działanie wyniszczające polega na zniszczeniu wytwarzających się zarodników oraz grzybni. Z reguły tę grupę fungicydów stosuje się w fazie choroby właściwej.

7 Działanie fungicydów infekcja inkubacja choroba właściwa
Tekst powinien zmieścić się w niniejszej zielonej ramce. zapobiegawcze interwencyjne, wyniszczające Można stosować kolorowe pola w niniejszych kolorach – zielonym … i pomarańczowym infekcja inkubacja choroba właściwa powierzchniowe Profilaktycznie, przez pojawieniem się czynnika chorobotwórczego lub w początkowych stadiach infekcji stosuje się w fungicydy zapobiegawcze, które mogą być powierzchniowe, wgłębne i systemiczne. Podczas inkubacji skutecznie ograniczyć mogą rozwój patogenu środki wgłębne lub systemiczne. W późniejszym okresie będą działać na czynnik chorobotwórczy obecny wewnątrz tkanki wyłącznie preparaty systemiczne. Środki te w dalszym ciągu będą mieć działanie zapobiegawcze. wgłębne systemiczne

8 Fungicydy zapobiegawcze
Blokują procesy energetyczne grzybów (związki miedzi, nieorganiczne związki siarki, tiokarbaminiany, związki ftalimidowe, proste związki aromatyczne) Cechują się niską selektywność działania zarówno na grzyby jak i roślinę Mała aktywność grzybobójcza in vitro Niska presja selekcyjna – małe prawdopodobieństwo uodpornienia się organizmów grzybopodobnych i grzybów Do fungicydów zapobiegawczych zalicza się między innymi nieorganiczne związki siarki, których mechanizm działania polega na utlenieniu siarki do SO2. Dwutlenek siarki blokuje funkcjonowanie enzymów oddechowych grzybów i łańcuch przemian energetycznych. W wyższych temperaturach, tj. powyżej 200 C, preparaty z siarką elementarną mogą wykazywać działanie fitotoksyczne. W ochronie roślin powszechnie stosowane są również preparaty miedziowe. Czynnikiem grzybobójczym jest w tym przypadku kation miedzi uwalniający się z tlenochlorku lub tlenowodorku miedzi wchodzących w skład preparatów. Kation miedzi tworzy chelaty z grupami czynnymi enzymów działających w łańcuchu oddechowym grzybów i zaburza ich działanie. Pozostałe grupy chemiczne blokują lub zaburzają procesy energetyczne grzybów. Związki te cechuje niska selektywność oraz niska presja selekcyjna w stosunku do różnych gatunków organizmów grzybopodobnych i grzybów.

9 Fungicydy interwencyjne i wyniszczające
Są zazwyczaj skuteczne do 96 godzin od momentu rozpoczęcia infekcji (dikarboksymidy, związki triazolowe, imidiazolowe, benzymidazolowe, pirydynowe i anilipirimidynowe, dodyna). Niektóre z nich np. fenarimol działają dopiero po rozwinięciu się grzybni Hamują biosyntezę białek, steroli, kwasów nukleinowych, podział jądra Mają dużą selektywność działania (powodują szybkie uodpornianie się grzybów) Są przeważnie silnie fungistatyczne in vitro Fungicydy te są w większości są inhibitorami biosyntezy ergosteroli (IBE) ale równocześnie w przypadku niektórych z grup chemicznych stwierdzono działanie zakłócające przebieg mitozy. Mechanizm działania dodyny z kolei polega na zakłóceniu przepuszczalności błon plazmatycznych komórek grzyba. W wyniku takiego działania komórki tracą składniki, a przede wszystkim wodę. Aktywność grzybobójcza fungicydów benzimidazolowych polega na hamowaniu syntezy DNA oraz podziału komórkowego. Jednak okazało się, że w momencie masowego stosowania fungicydów z tej grupy chemicznej, powstały szczepy grzybów, które potrafią zastąpić białko zmienione przez fungicyd innym białkiem. Mechanizm działania fungicydów anilipirymidynowych polega na hamowaniu syntezy aminokwasu metioniny. Zakłóceniu ulega zarodnikowanie i wzrost grzybni, oraz wydzielanie enzymów hydrolitycznych przez strzępki infekcyjne. Większość tych mechanizmów jest wysoce specyficzna dlatego też pojawiają się formy odporne na te grupy związków chemicznych.

10 Okres działania interwencyjnego
Związek Skuteczność działania w godz. wielosiarczki wapnia, tiokarbaminiany 18-24 kaptan 20-36 ditianon 36-48 dodyna 60-72 W tabeli przedstawiono przykłady związków chemicznych o działaniu interwencyjnym. Wielosiarczki wapnia i tiokarbaminiany charakteryzują się najkrótszym działaniem interwencyjnym, natomiast najdłuższym – dodyna. Preparat zawierający dodynę jest zalecany do ochrony drzew brzoskwini przed kędzierzawością liści brzoskwiń. W tym konkretnym przypadku zabieg powinien być wykonany dokładnie w fazie nabrzmiewania pąków. Jednak czasami dochodzi do nierównomiernego otwierania pąków w obrębie drzewa. Dzięki tak długiemu działaniu interwencyjnemu minimalizuje się ryzyko infekcji.

11 Test sprawdzający 2. W fazie inkubacji zaleca się stosowanie:
Fungicydów zapobiegawczych Fungicydów zapobiegawczych i interwencyjnych Fungicydów interwencyjnych Fungicydów wyniszczających 1. Działanie wgłębne fungicydu polega na: Przemieszczaniu z wiązkami przewodzącymi Działaniu na powierzchni rośliny Działaniu w miejscu naniesienia Przemieszczaniu nad organem roślinnym w postaci lotnego gazu 4. Fungicydy zapobiegawcze: działają interwencyjnie mają zazwyczaj niską presję selekcyjną hamują syntezę w stosunku do patogenów zaburzają procesy oddechowe grzybów 3. Desykanty to preparaty: przeciwko gryzoniom do wysuszania organów roślinnych przyśpieszające kwitnienie przedwczesnego usuwania kwiatów Prawidłowe odpowiedzi: 1 a, 2d, 3b, 4b 11

12 Mechanizmy działania fungicydów
Działanie grzybobójcze – fungicydalne Działanie hamujące rozwój – fungistatyczne Zakłócenia procesów energetycznych Zakłócenia glikolizy glukozy do pirogronianu Fosforylacji oksydacyjnej ATP do ADP (związki miedzi, siarki, tiokarbaminiany, zw. ftalimidowe, morfilinowe) Zahamowanie biosyntezy składników komórki Synteza białek - związki fosforu, np. pirazofos Kwasów nukleinowych – metalaksyl Związków sterolowych – IBE fenarimol (zahamowanie przemian ergosterolu) Uwzględniając mechanizm działania fungicydów możemy wyróżnić działanie fungicydalne (grzybobójcze) oraz fungistatyczne (hamujące rozwój grzybów). Związki miedzi, siarki, tiokarbaminiany, ftalimidy oraz związki morfolinowe zakłócają procesy energetyczne grzybów np. zaburzają glikolizę glukozy do pirogronianu lub fosforylację oksydacyjną ATP do ADP. Z kolei preparaty zaliczane do tzw. grupy IBE zaburzają biosyntezę ergosteroli. Jak już wspomniano wcześniej takie działanie jest wysoce specyficzne, a co za tym idzie grzyby stosunkowo łatwo nabierają odporność na tego typu preparaty. Dlatego też, te fungicydy należy stosować maksymalnie 1-2 razy w sezonie wegetacyjnym.

13 Mechanizmy działania fungicydów
Zakłócenia w funkcjonowaniu błony komórkowej Dodyna- niszczy błonę cytoplazmatyczną Tridemorf –działa na białka membranowe Blokada mitotycznego podziały jądra Zakłócenie tworzenia mikrotubul (benzimidazol, karbendazym, tiabendazol) Stymulowanie reakcji obronnych organizmu (biostymulatory) Zmiany w metabolizmie związków fenolowych Lignifikacja tkanek Indukowanie tworzenia fitoaleksyn Zmiany w strukturze ścian komórkowych Inne związki chemiczne jak np. dodyna czy trideomrf zakłócają funkcjonowanie błony komórkowej. Dodyna niszczy błonę cytoplazmatyczną, a tridemorf białka membranowe. Fungicydy benzimidazolowe zakłócają tworzenie mikrotubul, co wpływa bezpośrednio na blokadę mitotycznego podziału jądra.

14 Biostymulatory Stymulowanie reakcji obronnych organizmu (biostymulatory) Zmiany w metabolizmie związków fenolowych Lignifikacja tkanek Indukowanie tworzenia fitoaleksyn Zmiany w strukturze ścian komórkowych Indukowanie odporności nabytej (SAR) Stosunkowo nową grupą środków ochrony roślin są biostymulatory, które mogą stymulować reakcję obronną organizmu, powodują zmiany w metabolizmie związków fenolowych, lignifikację tkanek, indukowanie fitoaleksyn oraz zmiany w strukturze ścian komórkowych. Niektóre z nich wywołują tzw. indukowaną odporność nabytą (SAR). Reakcja SAR skorelowana jest z akumulacją określonych białek PR, wpływających na metabolizm rośliny. Jednym z głównych zadań regulatorów rozwoju i biostymulatorów jest ochrona roślin przed stresem, jak też ułatwiane im regeneracji i odzyskania wigoru po zadziałaniu niekorzystnych czynników, poprzez stymulację rozwoju liści, łodyg i korzeni. Ochronne działanie ekstraktów roślinnych może być różnorakie tj. po ich zastosowaniu rośliny są w stanie oprzeć się patogenom czy szkodnikom poprzez strukturalne wzmocnienie roślin lub zwiększenie odporności na penetrację grzybni patogenów, lub też przez spowodowanie bujniejszego wzrostu.

15 Odporność grzybów na fungicydy
Nietrwała - zmiany w metabolizmie Trwała – zmiany genetyczne Mówiąc o zjawisku odporności grzybów na związki chemiczne wchodzące w skład fungicydów możemy wyróżnić odporność nietrwałą i trwałą. Odporność nietrwała polega na tym, że wielokrotne stosowanie tych samych związków chemicznych powoduję powstanie alternatywnych procesów metabolicznych, pozwalających na dalsze funkcjonowanie komórek grzyba np. biosynteza białek lub ergosteroli. Te zmiany nie są zakodowane w genach czyli nie są przenoszone na kolejne pokolenia jak to ma miejsce w przypadku odporności trwałej. W tym przypadku zmiany, które pojawiają się w procesach życiowych grzybów na wskutek działania fungicydów, znajdują swoje odzwierciedlenie w genomie i są przekazywane na kolejne pokolenia.

16 Uboczne działanie fungicydów
Fitotoksyczność – nekrozy na liściach i owocach (f. miedziowe i siarkowe) Przedłużenie wegetacji i wzrost transpiracji kutykularnej (f. miedziowe) Wzmożona fotosynteza, zrost pędów, dobre wybarwienie jabłek (kaptan) Metylotiofanat stymuluje wzrost truskawek i malin Zaprawy nasienne mogą zmniejszać zdolność kiełkowania nasion Ograniczanie wzrostu rośliny (triazole) Oprócz działania stricte ograniczające rozwój grzybów fungicydy charakteryzują się także innymi działania ubocznymi. W przypadku stosowanie preparatów miedziowych oraz siarkowych w temperaturze powyżej stp. C może pojawić się tzw. zjawisko fitotoksyczności. Polega ono na tym, że na chronionych roślinach występują objawy uszkodzeń w tym konkretnym przypadku nekrozy oraz plamistości na liściach i owocach. Fungicydy miedziowe stosowanie w nadmiarze mogą powodowac także przedłużenie wegetacji oraz wzrost transpiracji. Kaptan, który jest często stosowanym fungicydem w ochronie jabłoni przed parchem jabłoni może powodować wzrost fotosyntezy, zrosty pędów oraz wybarwienie jabłek. Metylotiofanat, który wchodzi w skład znanych i popularnych fungicydów z rodziny Topsin stymuluje wzrost owoców truskawek i malin. Niektóre triazole mają z kolei właściwości ograniczające wzrost chronionych roślin. Ubocznym działaniem niektórych zapraw nasiennych może być zmniejszenie zdolności kiełkowania nasion.

17 Sposoby stosowania fungicydów
Zaprawianie nasion, bulw, cebul i korzeni Opryskiwanie Opylanie Odkażanie pomieszczeń – fumigacja, sulfuracja Stosowanie fungicydów do zwalczania patogenów żyjących w glebie (granulaty) Leczenie ran drzew Fungicydy można stosować na wiele sposobów. Jednym z najbardziej popularnych metod jest zaprawianie materiału rozmnożeniowego (nasiona, bulwy, cebule, korzenie). Celem zaprawiania jest zabezpieczenie siewek przed zgorzelą siewek oraz innymi chorobami tzw. odglebowymi powodowanymi przez organizmy grzybopodobne i grzyby. Wyróżniamy zaprawianie na mokro i na sucho. Do zaprawiania na mokro wykorzystuje się różnego rodzaju urządzenia nazywane zaprawiarkami. Najpopularniejszą jednak metodą ochrony roślin przed chorobami jest opryskiwanie. Do tego celu wykorzystuje się opryskiwacze. Opryskiwanie stosuje się w każdej fazie rozwojowej roślin poczynając od ukazania się liścieni właściwych. Rzadziej obecnie stosuje się fungicydy za pomocą opylania. Rzadziej stosuje się również fungicydy za pomocą fumigacji ponieważ środki te charakteryzowały się wysoką toksycznością zostały wycofane w całej Unii Europejskiej. Fungicydy doglebowe w postaci granulatu stanowią margines wszystkich stosowanych i oferowanych na naszym rynku produktów. Częściej można się spotkać z fungicydami doglebowymi stosowanymi jest po rozcieńczeniu jako roztwór. Fungicydy można także stosować do leczenia ran drzew po cięciach czy uszkodzeniach mechanicznych. Środki te są w postaci past czy emulsji, którymi smaruje się rany zabezpieczając je w ten sposób przed wniknięciem patogenów do tkanek rośliny.

18 Inne oddziaływania fungicydów
Fitotoksyczność – nekrozy na liściach i owocach (f. miedziowe i siarkowe) Przedłużenie wegetacji i wzrost transpiracji kutykularnej (f. miedziowe) Wzmożona fotosynteza, zrost pędów, dobre wybarwienie jabłek (kaptan) Metylotiofanat (topsin) stymuluje wzrost truskawek i malin Benomyl powoduje spadek liczebności dżdżownic w glebie oraz zmiany w składzie mikroorganizmów Zaprawy nasienne mogą zmniejszać zdolność kiełkowania nasion Oprócz oddziaływania na grzyby fungicydy mogą wywierać niekorzystne działanie na chronioną roślinę lub negatywnie wpływać na środowisko. 18

19 Dobra praktyka rolnicza
Można stosować tylko środki ochrony zatwierdzone w Dzienniku Urzędowym Monitor Polski, zgodnie z ustawą o Ochronie Roślin. Środki ochrony należy stosować tylko w zakresie określonym etykietą Rolnicy powinni stosować ewidencje stosowania środków ochrony i przechowywać dokumentacje przez 4 lata Stosujący środki musza być przeszkoleni i posiadać sprawny sprzęt do zabiegów W zapisach ujętych w tzw. dobrej praktyce rolniczej ujęto zasady bezpiecznego użycia pestycydów. Szczególną uwagę zwraca się na rejestracje tych środków przez upoważnione instytucje oraz praktyczne zalecenia ich stosowania Środki ochrony można stosować na otwartym terenie jeśli prędkość wiatru nie przekracza 3 m/s i miejsce stosowania jest oddalone 20 m od zabudowań, pasiek, upraw zielarskich, ogródków działkowych, rezerwatów, ujęć wody, wód powierzchniowych, otulin. Zabrania się zakładania upraw wymagających intensywnej ochrony chemicznej w odległości mniejszej niż 20 m od miejsc wymienionych powyżej. Należy przestrzegać okresów karencji i prewencji. 19

20 Test sprawdzający 2. Dodyna niszczy u grzybów: kwasy nukleinowe
błonę cytoplazmatyczną białka membranowe mikrotubule 1. Metalaksyl zaburza: biosyntezę ergosteroli tworzenie mikrotubul replikację RNA biosyntezę kwasów nukleinowych 4. Uboczne, negatywne działanie środków ochrony roślin na rośliny to: fitotoksyczność fitodestrukcja fitosterylność fitotropizm 3. Skrót SAR oznacza indukowaną odporność nabytą procesy syntezy kwasów nukleinowych systemiczne działanie fungicydów termostabline białka Prawidłowe odpowiedzi: 1 d, 2b, 3a, 4a 20

21 Zakończenie Koniec wykładu To już koniec wykładu. Dziękujemy.