Etologia Biologiczne podstawy zachowań (ćwiczenia) Magdalena Reuter

Etologia Dziedzina zoologii, zajmująca się szeroko pojętymi badaniami zachowania zwierząt Bada: zachowania zarówno dziedziczone jak i nabyte, aspekty przystosowawcze zachowań, rozwój osobniczy, zachowania społeczne

Twórcy etologii Konrad Lorenz Nikolaas Tinbergen

Konrad Lorenz (1903-1989) – austriacki zoolog i ornitolog, twórca etologii Za odkrycia w sferze wzorców zachowań indywidualnych i społecznych otrzymał w 1973 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny i fizjologii, wspólnie z Niko Tinbergenem i Karlem von Frischem.

Konrad Lorenz W 1963 opublikował swoją najbardziej znaną książkę Tak zwane zło Inna jego praca, Odwrotna strona zwierciadła

Konrad Lorenz „Ruchy instynktowne” (tzw. koordynacje dziedziczne) – wywoływane są niekiedy bez wystąpienia bodźców zewnętrznych (jednie przez czynniki wewnętrzne) Fakt ten przeoczyli behawioryści

Konrad Lorenz Badał: Bodźce wyzwalające określone zachowanie jeszcze przed wystąpieniem procesów uczenia – pojęcie wrodzonego mechanizmu wyzwalającego (WMW) Filogenezę i ontogenezę wrodzonych sposobów zachowania

Konrad Lorenz Odkrył zjawisko „wdrukowania” – wrodzonej dyspozycji do uczenia się w pewnym okresie rozwoju (o nieodwracalnym zazwyczaj charakterze) Badania nad gęsią gęgawą

Nikolaas Tinbergen (1907 – 1988) – holenderski etolog i ornitolog Za odkrycia w sferze wzorców zachowań indywidualnych i społecznych otrzymał w 1973 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny, wspólnie z Konradem Lorenzem i Karlem von Frischem

Trzy etapy rozwoju etologii: Etologia europejska (klasyczna) – studiowała głównie koordynacje dziedziczne ptaków, ryb, owadów (bezpośrednia obserwacja zwierząt w ich środowisku naturalnym); prawie w ogóle nie zajmowano się problematyką uczenia się Etologia amerykańska (psychologia porównawcza) – skupiła się głównie na zagadnieniu uczenia się; kontynuowała badania behawiorystów Etologia syntetyczna – syntetyzowanie poglądów etologii klasycznej i psychologii porównawczej w zakresie pojęć i metod badawczych

Współczesna etologia (syntetyczna) Koncepcje: (a) wrodzonego mechanizmu wyzwalającego, (b) popędu. Definicja zachowania wrodzonego i wyuczonego na podstawie sposobu ich powstawania (a nie na zasadzie ich przeciwstawienia) Oprócz badań terenowych - eksperymentalny i operacjonalistyczny sposób podejścia do badania zachowania Zastosowanie aparatury pojęciowej teorii informacji i cybernetyki do wyjaśnienia zachowań z etologicznego punktu widzenia Zainteresowanie nowymi formami zachowania – uczenie się, protokultura, kultura Włączenie do badań etologicznych gromady ssaków (w tym też naczelne) Powstanie etologii człowieka – próba wyjaśnienia biologicznych podstaw zachowania ludzkiego

Dwa podstawowe działy etologii Morfologia zachowania Fizjologia zachowania

Dwa podstawowe działy etologii Morfologia zachowania – ustala wykazy sposobów zachowania się danego gatunku (etogramy). Socjoetologia – zajmuje się opisem i analizą społecznych procesów zachowania ze szczególnym uwzględnieniem problemów komunikacji między zwierzętami. Istotne są tu zależności ewolucyjne oraz wartość przystosowawcza takiego zachowania się. Filogenetyka zachowania – bada filogenezę (historię ewolucyjną) sposobów zachowania się, stosując metody porównawcze.

Dwa podstawowe działy etologii Fizjologia zachowania – posługuje się metodami fizjologicznymi; uwzględnia gatunkowe właściwości zachowania się. Neuroetologia – bada neurologiczne podstawy zachowania Etoendokrynologia – zajmuje się wpływem na zachowanie zwierząt różnych ciał czynnych (szczególnie hormonów)

Etologia a behawioryzm: podobieństwa Obiektywne podejście do badań nad zachowaniem (podobnie jak pawłowizm i behawioryzm) O przeżyciach subiektywnych zwierząt można wnioskować jedynie z bezpośredniej obserwacji zewnętrznych cech zachowania „(...) etolog nie zamierza negować możliwości istnienia zjawisk subiektywnych u zwierząt” jednak są one jałowe z uwagi na to, że nie można ich obserwować metodami naukowymi. (Tinbergen)

Etologia a behawioryzm: różnice podkreśla aktywną rolę organizmu w kształtowaniu zachowania odrzuca reaktywną rolę zachowania przyjmowaną przez behawiorystów W każdym wzorze zachowania uczestniczą czynniki wewnętrzne (endogeniczne) i zewnętrzne (egzogeniczne). Tinbergen: „Behawior jest reakcją o tyle, o ile zależy od pobudzenia zewnętrznego. Jest on także spontaniczny, ponieważ zależy także od przyczyn natury wewnętrznej lub czynników motywacyjnych odpowiedzialnych za ujawnienie się potrzeby lub popędu” Hamilton i Marler: „Żadne zwierzę nie jest tylko biernym odbiorcą rozkazów środowiska. Istnieje wzajemny stosunek pomiędzy organizmem a jego środowiskiem, a oba odgrywają aktywną rolę”

Czynniki zewnętrzne i wewnętrzne Istota badań: ich wzajemny wpływ przy kształtowaniu zachowania, a nie to, które z nich mają większe znaczenie dla zachowania Czynniki zewnętrzne – mogą wywoływać lub ukierunkowywać jakąś określoną reakcję; analiza istotnych czynników zewnętrznych dla określonego zachowania czyli „bodźców kluczowych” Pomimo podobnych bodźców środowiska zachowania jednak mogą być za każdym razem różne (mogą się zmieniać lub wahać) Dlaczego? Zmienia się wewnętrzna gotowość do działania (motywacja) – automatyczne procesy centralnego układu nerwowego, wewnętrzne bodźce zmysłowe, hormony Motywacja ukierunkowująca dane zachowanie to napęd lub popęd (wewnętrzne przyczyny zachowania organizmu)

Zachowanie Receptory Hormony Układ nerwowy Efektory Weryfikacja zachowania /kontrola własna/ oddziaływania Receptory Hormony Układ nerwowy Zdarzenia wewnętrzne i zewnętrzne Wejście bodźca Efektory

Etologia a koncepcja ewolucji Struktury morfologiczno-anatomiczne oraz procesy fizjologiczne są specyficzne dla danego gatunku a zatem również sposoby zachowania się zwierząt Na rekonstrukcję stosunków pokrewieństwa między gatunkami pozwalają sposoby zachowania się zwierząt Powstawanie zachowań zwierząt związane jest z ich filogenezą (historią ewolucyjną) Dlaczego organizm zachowuje się w ten a nie inny sposób? Budowa ciała Zachowanie Sposób życia organizmu Filogeneza (historia ewolucyjna)

Dwa rodzaje zachowań Działania własne – funkcja utrzymania przy życiu; ruchy lokomotoryczne, odżywianie się, odpoczynek, sen Działania sygnałowe – funkcja komunikowania się między zwierzętami; swoiste dla gatunku zasady przenoszenia informacji Rytualizacja filogenetyczna – przekształcanie działań własnych na działania sygnałowe

Pojęcie środowiska Zachowanie jest podstawowym składnikiem wyposażenia organizmu przed wpływem środowiska Liczne szczegóły behawioru są przystosowawcze „zachowanie się zwierząt i ludzi stanowi obraz środowiska w tej mierze w jakim jest do niego przystosowane” (Lorenz)

Pojęcie przystosowania (adaptacji) Adaptacja – zdeterminowana genetycznie zdolność przystosowania się do określonego kompleksu warunków Adaptabilność – dotyczy modyfikacyjnego wpływu czynników środowiskowych, które określają przystosowanie fenotypowe na drodze fizjologicznej (nie genetyczno-ewolucyjnej)

Etologiczna koncepcja zachowań zwierzęcych i ludzkich (Kośmicki)

1. Prawo zachowań wrodzonych Zachowanie apetencyjne – poszukiwawcze. (Zwierzę poszukuje sytuacji, która będzie działać wyzwalająco na wystąpienie danej koordynacji dziedzicznej) Pojawienie się bodźców kluczowych i zadziałanie wrodzonego mechanizmu wyzwalającego Wystąpienie koordynacji dziedzicznej – wykonanie czynności wrodzonej: koordynacja stereotypowych ruchów Faza uspokojenia – zwierzę nie reaguje już na określone bodźce i nie przejawia zachowania apetencyjnego w danym zakresie

1. Prawo zachowań wrodzonych Czynniki zewnętrzne: Kluczowe bodźce środowiskowe – bodźce które powodują zachowanie wrodzone Wyzwalacze – wyzwalacz jest tą cechą osobnika tego samego gatunku, na które reaguje dane zwierzę (wyzwalacze socjalne – barwa, dźwięk, kształt, sposób poruszania się) Czynniki wewnętrzne: Wewnętrzne bodźce, impulsy, popędy (motywacja do zachowania)

1. Prawo zachowań wrodzonych – podstawowe prawo etologii (E) Jeżeli: (Z.1) – dla każdego bodźca kluczowego istnieje jedna koordynacja dziedziczna... ... to ze zbioru zachowań wrodzonych jednostka przy danym stanie fizjologicznym i przy występowaniu określonych bodźców kluczowych w otoczeniu podejmuje to zachowanie, które polega na koordynacji dziedzicznej zapewniającej w stopniu najbardziej prawdopodobnym przeżycie – w danych warunkach naturalnych – gatunku do którego należy.

2. Prawo uczenia się Zdolność uczenia się: Receptoryka nabyta – nowe przystosowania w zakresie odbioru informacji (habituacja, sensytyzacja, nawyk, urazowe kojarzenie ucieczki z określonymi sytuacjami bodźcowymi) Motoryka nabyta – nowe wyuczone sposoby ruchów (koordynacje nabyte). Zalicza się też tu warunkowanie instrumentalne. Nabyty mechanizm wyzwalający – sposób przetwarzania informacji w mózgu (jednak najczęściej wrodzony mechanizm wyzwalający (WMW) uzupełniany o uczenie się w czasie ontogenezy do określonej sytuacji)

2. Prawo uczenia się (E’) Jeżeli... (non - Z.1) nie jest tak, że dla każdego bodźca kluczowego istnieje jedna koordynacja dziedziczna i (Z.2) – zachowania mogą być nabyte indywidualnie... ... to ze zbioru zachowań wrodzonych i wyuczonych jednostka przy danym stanie fizjologicznym i przy występowaniu określonych bodźców kluczowych i wyuczonych podejmuje to zachowanie, które polega na koordynacji dziedzicznej lub nabytej zapewniającej w stopniu najbardziej prawdopodobnym przeżycie – w danych warunkach naturalnych – gatunku do którego należy.

3. Prawo zachowań protokulturowych Przykłady tradycji u zwierząt –w zakresie ekologicznym, społecznym (np. naczelne, ale też niektóre gatunki ptaków) Różnice w zachowaniu poszczególnych stad mają swe źródło we wzorach przekazywanych z pokolenia na pokolenie Przekaz kulturowy – tworzenie protokultury

3. Prawo zachowań protokulturowych Istota protokultury – wiedza nabyta indywidualnie trwa także po śmierci osobnika, który ją pierwotnie nabył („dziedziczenie” kultury)

3. Prawo zachowań protokulturowych (E’’) Jeżeli (non – Z.1) nie jest tak, że dla każdego bodźca kluczowego istnieje jedna koordynacja dziedziczna i (non – Z.2) nie jest tak, że zachowania mogą być nabyte jedynie indywidualnie... ... to ze zbioru zachowań wrodzonych i wyuczonych (indywidualnie lub społecznie) jednostka przy danym stanie fizjologicznym i przy występowaniu określonych bodźców kluczowych, wyuczonych i wzorców zachowań protokulturowych podejmuje to zachowanie, które polega na koordynacji dziedzicznej lub nabytej zapewniającej w stopniu najbardziej prawdopodobnym przeżycie – w danych warunkach naturalnych – gatunku do którego należy.

Trzy prawa etologii Prawo (E) – podstawowe prawo etologii Prawo (E’) i (E’’) są konkretyzacjami prawa (E) Kolejność praw (E) – (E’) – (E’’) wskazuje najbardziej prawdopodobną kolejność powstawania określonych typów zachowań (w ujęciu filogenetycznym) Etologiczna koncepcja zachowań – jest teorią idealizacyjną i adaptacyjną jednocześnie

Etologia człowieka

Etologia człowieka 1966 r. – powstanie Grupy Roboczej Etologii Człowieka w Instytucie Fizjologii Zachowania im. Maxa Plancka w Percha (Bawaria) Kierownik - I. Eibl-Eibesfeldt (kontynuator badań Lorenza) Etologia człowieka – interdyscyplinarnie ukierunkowana biologia ludzkiego zachowania.

Etologia człowieka I. Eibl-Eibesfeldt: „Obecnie punkt ciężkości naszych zainteresowań spoczywa na pewno na badaniu elementów dziedzicznych w zachowaniu człowieka. Za równie ważne uważam jednak badanie swoistych cech kulturowych zarówno w zakresie kulturowo-porównawczym, jak też porównań zwierzę-człowiek” „Można powiedzieć, ze krytycy biologicznych badań zachowania (etologii), przedstawiają je często w tak skrajnej formie, jak gdyby etolodzy nie wiedzieli o ogromnym znaczeniu determinant kulturowych wyznaczonych przez środowisko”

Problematyka etologii człowieka Badania ontogenezy Badania niemowląt Badania dzieci głuchoniewidomych Badania „ludzkich uniwersaliów” Badania porównawcze człowiek – zwierzęta Badania terenowe ludów pierwotnych: antropologia kulturowa, etnoantropologia (np. obyczaje porodowe)