Czucie somatyczne Modalności czuciowe dotyk dyskryminacyjny (rozpoznaje rozmiar, kształt, teksturę i ruch obiektów po skórze) temperatura (zimno i ciepło) ból (sygnalizuje mechaniczne uszkodzenia tkanki lub chemiczne podrażnienie) propriocepcja (informacja o pozycji i ruchach ciała) Energia bodźca chemiczna promieniowanie mechaniczna

Receptory czuciowe skóry nieowłosionej

Receptory czuciowe skóry owłosionej

Średnice aksonów

Wolne zakończenia nerwowe Wolne zakończenia nerwowe odpowiadają na: bodźce mechaniczne (mechanoreceptory) ciepło (termoreceptory) zimno (termoreceptory) uszkadzający poziom informacji (nocyreceptory - receptory bólu) Aktywacja receptorów bólu zakończonych aksonami typu delta i C. Suma potencjałów czynnościowych (compound action potential) w nerwie obwodowym w wyniku pojedynczego wstrząsu elektrycznego przyłożonego do skóry. Bolesny bodziec powoduje szybki ‘kłujący’ ból i wolne ‘pieczenie’.

Wolne zakończenia nerwowe - termoreceptory Nocyreceptory sa wyspecjalizowaną grupą neuronów, a nie neuronami czuciowymi o większej częstości generacji potencjałów czynnościowych Charakterystyka receptorów ciepła i zimna. Receptor zimna ma maksimum w temperaturze niższej, a ciepła – w wyższej od temperatury ciała.

Ciałko Paciniego Czułość ciałka Paciniego (_____) i ciałka Meissnera (…….) na bodziec wibracyjny. Ciałka Paciniego mogą przekazywać szybkie zmiany w dotyku lub nacisku. Analiza transdukcji w ciałku Paciniego. A – ciałko nienaruszone, B – ciałko pozbawione osłony. Osłona działa jak filtr mechaniczny.

Receptory dotyku Pola recepcyjne ciałka Meissnera i ciałka Paciniego. Kropkami oznaczono miejsca o najwyższej czułości. Do podstawowych własności receptorów czuciowych należą rozmiar pola recepcyjnego i szybkość adaptacji. Ciałka Meissnera i dyski Merkla, mające małe pola recepcyjne, dostarczają dokładnych informacji przestrzennych w zmyśle dotyku. Dyski Merkla są czułe na niższe częstości (5-15 Hz), a ciałka Meissnera na wyższe (20-50 Hz). Ciałka Meissnera wyczuwają brzegi obiektów i nieregularności na powierzchni. Dyski Merkla czują większe rozmiary ale dostarczają wyraźny obraz konturów. Ciałka Paciniego są najbardziej czułe, wyczuwają wibracje (60-400Hz) ale nie dają informacji o lokalizacji bodźca. Podobnie, informacje z zakończeń Ruffiniego dostarczają informacji o ogólnym kształcie dotykanych przedmiotów. Pole recepcyjne neuronu na drodze sensorycznej – wszystkie receptory sensoryczne wpływające na jego zachowanie. Dla receptorów skórnych pole recepcyjne to obszar skóry, z którego dochodzi pobudzenie do neuronu czuciowego.

Receptory dotyku – próg, intensywność, rozdzielczość przestrzenna Dyskryminacja siły bodźca dla wolno adaptacyjnych receptorów o małych polach recepcyjnych. N – odpowiedź nerwu, P – postrzegana siła bodźca dla wzrastającej wartości pobudzenia. Percepcja siły bodźca nie wynika wprost z częstości impulsów we włóknach nerwowych. Dyskryminacja przestrzenna nie zależy od rozmiarów pól recepcyjnych (pola recepcyjne mają podobne rozmiary na ciele, a rozdzielczość nie) lecz od gęstości receptorów o małych polach recepcyjnych.

Dyskryminacja dwupunktowa Dyskryminacja dwupunktowa – minimalna odległość na której dwa bodźce postrzegane są jako osobne. Odległości różowe pasują do średnicy pola recepcyjnego zaznaczonego na ciele.

Obwody rdzenia kręgowego Receptory w skórze wysyłają informacje do rdzenia kręgowego. Ciałka komórek receptorowych znajdują się w zwojach korzeni grzbietowych (dorsal root ganglion). Włóka wchodzą do rdzenia kręgowego poprzez korzenie grzbietowe (dorsal root). Niektóre włókna tworzą synapsy z neuronami rogów grzebietowych (dorsal horn), a inne biegną do mózgu. Komórki rogów brzusznych (ventral horn) wysyłają połączenia przez korzenie brzuszne (ventral root) do mięśni, w celu kontroli ruchu. Rogi grzbietowe (dorsal horn) -transmisja seryjna osobna dla każdej modalności połączenia zapewniające interakcje między modalnościami Połączenia zstępujące modulujące przychodzącą informacje czuciową

Teoria bramkowania bólu - w szczegółach zła - ogólnie dobra

Hyperaglesia Stymulacja 5s bodźcem cieplnym (strzałki). Subiektywne odczuwanie bólu przez człowieka i aktywność w receptorach bólu u małpy. Próg maleje, a intensywność doznań i aktywność receptorów rośnie po podaniu bodźca warunkującego (CS) w postaci stymulacji temperaturą 50 C przez 100 s.

Dermatomy Rdzeń kręgowy z widocznymi korzeniami grzbietowymi. Włókna czuciowe wchodzą do rdzenia kręgowego przez 31 par korzeni grzbietowych. Obszar skóry unerwiany przez pojedynczy korzeń brzuszny nazywa się dermatomem. Wyróżniamy 7 korzeni szyjnych (cervical - C), 12 piersiowych (thoracic - T), 5 lędźwiowych (lumbar - L) i 5 krzyżowych (sacral - S).Skóra twarzy jest unerwiana przez trzy gałęzie nerwu trójdzielnego. Mapy dermatomalne są ważnym narzędziem diagnostycznym do lokalizacji uszkodzeń rdzenia kręgowego i korzeni grzbietowych.

Drogi czuciowe wstępujące Droga czuciowa boczna (spinothalamic pathway) - temperatura i ból Droga rdzeniowo - móżdżkowa (lemniscal pathway) - dotyk i propriocepcja Specjalizacja czuciowa komórek zwojowch korzenia grzbietowego jest zachowana w centralnym układzie nerwowym poprzez rozłączne drogi wstępujące dla różnych modalności czuciowych. Dotyk i propriocepcja przekazywane są wprost do rdzenia przedłużonego (medulla) poprzez grzbietowe kolumny ipsilateralne. Ból i temperatura są przekazywane przez synapsy w rdzeniu kręgowym do kontralateralnej przedniobocznej części rdzenia skąd aksony rogów grzbietowych biegną do pnia mózgu i wzgórza.

Reprezentacja topograficzna - somatotopia Mózg ludzki podczas eksperymentu Penfielda 3D czuciowy homunculus Wilder Penfield (1891-1976)

Reprezentacja czuciowa u zwierząt Względna rola różnych obszarów ciała w czuciu sensorycznym u wybranych zwierząt. Rysunki na podstawie potencjałów wywołanych we wzgórzu i korze.

Kora czuciowa szopa Szop pracz Kora czuciowa szopa. Każdemu palcowi oraz obszarowi dłoni odpowiada osobny fałd kory

‘Baryłki’ w korze czuciowej gryzoni Pyszczek myszy z zaznaczonymi mieszkami włosowymi (follicles - kropki) i wąsami lub wibrysami (vibrissae) b) Obszar wąsów w korze czuciowej. c) Przekrój przez korę czuciową otrzymującą wejścia z pyszczka. Każda ‘baryłka’ otrzymuje wielosubmodalnościowe wejście z pojedynczej wibrysy. Baryłka jest modułem morfologicznym, w którym następuje multisensoryczna integracja.

Organizacja kory czuciowej SI - pierwszorzędowa kora czuciowa SII - drugorzędowa kora czuciowa Assoc. – kora asocjacyjna 1, 2, 3a, 3b – pola Brodmanna odpowiadające korze czuciowej M – kora motoryczna B. Każda część kory odpowiada określonej submodalności.Różne aspekty bodźca czuciowego analizowane są szeregowo i równolegle. C. Każdy obszar wzgórza przekazuje specyficzną informacje czuciową do jednego lub więcej obszarów kory.

Kodowanie tekstury w receptorach i korze czuciowej Wzorzec impulsów w mechanoreceptorach koduje teksturę obiektów będących w kontakcie ze skórą. Spatial event plot. Każda kropka odpowiada potencjałowi czynnościowemu, każdy rząd kropek odpowiada jednemu obrotowi walca. Kodowanie tekstury obiektów w receptorach dotyku i obszarach kory czuciowej

Plastyczność reprezentacji w korze czuciowej

Kolumny w korze czuciowej - Vernon Mountcastle, 1950 Eksperyment nad funkcjonalną organizacja kory czuciowej małpy. Elektrody wprowadzone prostopadle do powierzchni kory odpowiadają tylko jednej modalności. Elektrody pod kątem do powierzchni odpowiadają różnym modalnościom. Kora podzielona jest na kolumny komórek o podobnych własnościach funkcjonalnych i mających te same pola recepcyjne. Kolumny – cegiełki percepcji?

Propriocepcja i kinestezja Propriocepcja – zmysł czucia w układzie mięśniowo-szkieletowym : receptory w mięśniach receptory ścięgnach receptory w stawach Kinestezja – zmysł pozycji oraz ruchu kończyn oraz zmysł wysiłku, siły i ciężaru: -receptory w skórze -proprioreceptory -wejścia zstępujące w wyższych piętrach układu nerwowego Receptory włączone w propriocepcję i kinestezję w stawie kolanowym.

Ewolucja proprioreceptorów A. Brak zakończeń nerwowych w mięśniach. B. U płazów pojawiają się wrzecionka mięśniowe w mięśniach nóg. C. U ptaków i ssaków pojawiają się dwa rodzaje receptorów mięśniowych – z torebką jąder i z łańcuszkiem jąder. Pojawiają się unerwienia I-rzędowe i II-rzędowe. Pojawia się narządy ścięgniste Golgiego w ścięgnach, służące do pomiaru napięcia mięśnia.

Obwodowe włókna nerwowe - podsumowanie

Wrzecionko mięśniowe A, B Układ eksperymentalny Ottoson, 1971: pojedyncze wrzecionko mięśniowe żaby wraz z pojedynczym wyjściem aferentnym, zamocowane pomiędzy dwoma nylonowymi nićmi. C. Zakończenia włókien motorycznych i sensorycznych w wrzecionku mięśniowym. Zakończenia włókien sensorycznych składają się z pęcherzyków, gdzie zachodzi transdukcja poprzez mechanicznie bramkowane kanały.

Odpowiedź wrzecionka mięśniowego Doświadczenia wykonane w układzie eksperymentalnym Ottosona. A. Odpowiedzi wrzecionka na różne prędkości rozciągania. B. Potencjał receptorowy (impulsy zablokowane farmakologicznie) dla różnych wartości rozciągnięcia. C.Częstość impulsów we włóknie aferentym dla dynamicznego maksimum i statycznego ‘plateau’ odpowiedzi. D. Amplitudy potencjałów receptorowych dla fazy dynamicznej i statycznej rozciągania. Wniosek: wrzecionko mięśniowe precyzyjnie przekazuje informacje o szybkości zmian oraz stałym rozciąganiu mięśnia.

Dwa rodzaje receptorów mięśniowych

Odpowiedzi wrzecionka mięśniowego A. Rozciąganie mięśnia pasywnego (nie dostającego pobudzenia motorycznego). Szybko adaptacyjna odpowiedź z włókna I rzędowego i wolnoadaptacyjna z włókna II rzędowego. Włókna II rzędowe przenoszą informacje o pozycji. Narząd ścięgnisty wykazuje wysoki próg i małą czułość na rozciąganie mięśnia pasywnego. B. Rozciąganie mięśnia pasywnego z pobudzeniem motorycznym mięśni intrafuzalnych. Skurcz mięśni intrafuzalnych powoduje wzrost czułości na rozciąganie w włóknach I i II lecz nie wpływa na czułość narządu ścięgnistego. C. Krótkotrwały skurcz - rozkurcz mięśnia. Ściśnięcie włókien I i II powoduje brak impulsów. Duża czułość narządu ścięgnistego na podczas skurczu. D. Krótkotrwały skurcz - rozkurcz mięśnia z pobudzeniem motorycznym mięśni intrafuzalnych. Włókna I i II odpowiadają w wyniku pobudzenia włóknami gamma. Włókna gamma kontrolują niezależnie odpowiedzi dynamiczne (torebki) i statyczne (łańcuszki), zwiększając dokładność informacji sensorycznej.

Czucie w stawie A. Cztery rodzaje receptorów w stawie kolanowym B. Receptory typu I odpowiadają wąskim przedziałom kątowym na końcach skali. Sygnały z receptorów mięśniowych (linia przerywana) z mięśni przystawowych współdziałąją w określaniu pozycji stawu.

Drogi wstępujące Droga rdzeniowo - móżdżkowa (lemniscal pathway) - dotyk i propriocepcja

Od kory czuciowej do motorycznej i kinestezji B. Neuron piramidalny w korze motorycznej małpy odpowiada tylko ruchom w jednym stawie, co wskazuje na istnienie mechanizmów sensorycznych w korze motorycznej.