Modele ze strukturą wieku Omawiając procesy rozrodczości i śmiertelności zakładaliśmy jednorodność populacji oznaczającą że osobnik rodzi się w pełni ukształtowany i zachowuje pełnię sił do śmierci. Wprowadzimy do populacji strukturę wieku. Ponieważ rozważanie zmiany wieku w sposób ciągły jest zbyt skomplikowane, wprowadzimy pewne uproszczenia

Wprowadzenie struktury wieku Podzielenie populacji E na klasy wieku Zadanie funkcji przejścia z jednej klasy wieku do następnej. Ten sposób podejścia został wprowadzony przez H. P. Lesliego Dlatego też następujące modele będziemy nazywać modelami Lesliego a macierze reprezentujące te modele macierzami Lesliego

Założenia Wiek osobników nie zmienia się w sposób ciągły Opis populacji sprowadza się do podania liczebności poszczególnych klas wieku W obrębie danej klasy wieku osobniki są jednakowe czyli każda klasa jest jednorodna Różnice między klasami wyrażają się różną rozrodczością i śmiertelnością.

Stan populacji w chwili t zapisujemy w postaci wektora Nt= Jednostkowe przyrosty czasu przechodząc z chwili t do t+1 są równe przyrostom wieku osobników. Dana klasa zapełnia się w całości osobnikami które przeżyły będąc w klasie młodszej Wszystkie osobniki z najstarszej klasy wymierają Najmłodsza klasa wypełnia się wszystkimi narodzonymi osobnikami

Schemat  Nt1 N1t+1 Nt2 N2t+1 : N3t+1 Ntk-1 : Ntk Nkt+1

Wzory mi≥0 liczba potomstwa produkowana przez osobnika z klasy wieku i, i=1, 2, …, k. si  [0,1] oznacza przeżywalność osobników w klasie wieku i. Oznacza to ile procent osobników przeżyło i stało się osobnikami z klasy wieku i+1 Najmłodsza klasa: N1t+1= i+1 klasa: Ni+1t+1=siNit i=1, 2, …, k-1.

Wobec tego zależność Nt+1 od Nt jest liniowa. Niech M= Otrzymujemy wzór rekurencyjny Nt+1=MNt. Dzięki modelowi Malthusa znamy rozwiązanie tego równania rekurencyjnego: Nt=MtN0, gdzie Mt oznacza pomnożenie macierzy M t razy przez siebie. Własności rozwiązań równania rekurencyjnego zależą w sposób istotny od macierzy M.

Stabilna struktura wieku W niektórych przypadkach istnieje stabilna struktura wieku oznaczająca ze wraz z upływem czasu wektor Nt zbiega do wektora N. Zbieżność taką rozumiemy jako zbieżność po wyrazach. Nti→Ni, i=1, …, k, przy t→∞ Istnienie stabilnej struktury wieku zależy od pierwszego wiersza macierzy. Jeśli wskaźniki i, dla których mi>0, nie mają większego wspólnego dzielnika niż 1, to istnieje i jest osiągana stabilna struktura wieku.

Cykliczne zmiany struktury wieku Jeśli nie jest spełnione to założenie czyli np. tylko mk≠0 co oznacza że rozmnażają się tylko osobniki z najstarszej klasy, mogą pojawić się cykliczne zmiany struktury wieku. Rozpatrzymy najprostszy przykład: Macierz Lesliego M= Oznaczająca tylko dwie klasy wieku-osobników niedojrzałych nie mogących się rozmnażać oraz osobników dojrzałych zdolnych do rozmnażania.

Odpowiednio s oznacza przeżywalność klasy niedojrzałych osobników a m oznacza współczynnik rozmnażania osobników dojrzałych. Jeśli policzymy kolejne potęgi macierzy M, to otrzymamy wzory: M2t+1= M2t=

Dowód Powyższe wzory udowodnimy indukcyjnie. 1 krok indukcyjny M2= = Wzory są prawdziwe dla t=1, załóżmy że są prawdziwe dla t i pokażemy ich prawdziwość dla t+1. M2t+1=M2tM= = M2t+2=M2tM2= =

Dowiedliśmy prawdziwości postulowanych wzorów. Ostatecznie ewolucję struktury wieku opisują dane wzory: N2t+1= N2t=(ms)tN0

Zauważmy że zachowanie ciągów N2t i N2t+1 zależy od iloczynu ms ms=1 to oba ciągi są stałe i obserwujemy rozwiązanie oscylujące ms>1 to ciągi rosną do nieskończoności i obserwujemy proces rozrodczości ms<1 to ciągi zbiegają do wektora zerowego i obserwujemy proces śmiertelności

Interpretacja Biologiczna Iloczyn ms jest równy liczbie potomstwa dojrzałego osobnika pomnożonego przez współczynnik przeżycia. Jeśli m=2 to: Populacja rozwija się gdy s> , więcej niż jeden potomek dożywa wieku dojrzałego. Populacja wymiera gdy s< , mniej niż jeden potomek dożywa wieku dojrzałego. Populacja wykazuje stabilne oscylacje gdy s= , czyli dokładnie połowa osobników dożywa wieku dojrzałego

Przykład Zajmijmy się przypadkiem gdy m=2 i s= który opisuje następująca sytuację. Każdy osobnik dojrzały ma dwóch potomków z czego tylko połowa z nich przeżywa do wieku dojrzałego. Na początku mamy N01 osobników młodych i N02 osobników dojrzałych. Po upływie jednostki czasu mamy N11=2N02 i N12= N01 W następnej chwili schemat się powtarza i mamy N12=2N21=2( N01)=N01 oraz N22= N11= (2N02)=N02

Widzimy zatem że wróciliśmy do początkowej struktury wieku Widzimy zatem że wróciliśmy do początkowej struktury wieku. Iterując tę procedurę dochodzimy do ogólnego wzoru: N2t=N0 N2t+1= Występują zatem oscylacje, w chwilach parzystych struktura wieku się nie zmienia, chwilach nieparzystych zmienia się w stosunku do chwili początkowej.

Rozróżnienie płciowe Wprowadzamy rozróżnienie płciowe Niech Nit oznacza liczebność samic w klasie wieku i w czasie t oraz Pit oznacza odpowiednio liczebność samców. Niech ni będzie liczbą potomków płci żeńskiej przypadającą na jedną samicę z klasy wieku i oraz mi odpowiednio liczbą potomków płci męskiej. Niech si i zi oznaczają odpowiednio przeżywalność samic i samców

Wzory N1t+1= P1t+1= Ni+1t+1=siNit Pi+1t+1=ziPit

Uwagi Jest to uproszczony model nie uwzględniający w jawny sposób udziału samców w rozmnażaniu. Można to uwzględnić zakładając że ni oraz mi nie są stałe a zależą od liczby samców w poszczególnych grupach. Można wprowadzić założenie że nie wszystkie osobniki opuszczają daną klasę wiekową, wyróżniamy wtedy także inne stadia rozwoju. Wszystko to powoduje dalsze modyfikacje macierzy M oraz komplikacje i trudności modelu.

DZIĘKUJĘ ZA UWAGĘ 