Autorzy: Piotr Dudojć Emil Somnicki Teoria Gier w Biologii Autorzy: Piotr Dudojć Emil Somnicki

Kilka słów o twórcy John Maynard Smith ur. 06.01.1920. w Londynie zm. 19.04.2004. w Sussex

Ukończył Eton College. Studiował inżynierię na Uniwersytecie w Cambridge. Później studiował zoologię w University College w Londynie. W okresie II Wojny Światowej pracował w przedsiębiorstwie projektującym samoloty. W 1965 r. został profesorem na Uniwersytecie w Sussex. W latach 1965 – 1972 był dziekanem szkoły nauk biologicznych na tym uniwersytecie. Uzyskał tytuł doktora honoris causa kilku uniwersytetów (m.in. Cambridge, Kent).

Podstawowe pojęcia Genotyp: jest to zespół cech danego osobnika, który warunkuje jego cechy dziedziczne. Innymi słowy jest to struktura genetyczna organizmu (zbiór wszystkich jego genów). Fenotyp: ogólnie ujmując jest to zespół cech osobnika (właściwości fizjologiczne, morfologia, zachowanie się). Powstaje w wyniku oddziaływania środowiska i genotypu organizmu.

Podstawowe pojęcia Gen: jest podstawową (najmniejszą znaną) jednostką dziedziczności. Fizycznie jest on odcinkiem DNA, zwykle kodującym jakieś białko.

Podstawowe pojęcia Allel: jest jedną z dwu wzajemnie wykluczających się w chromosomie wersji danego genu. Przykładowo odpowiadający za niebieski kolor oczu jest wersją genu kodującego cechę koloru oczu.

Podstawowe pojęcia Gen (allel) dominujący: allel, który dominuje działanie analogicznego allelu recesywnego. Warunkowana cecha ujawni się zarówno w organiźmie posiadającym tylko allele dominujące danej cechy jak i w organiźmie posiadającym allel dominujący i recesywny. Zwyczajowo oznaczamy go dużą literą alfabetu (np. A).

Podstawowe pojęcia Gen (allel) recesywny: allel, którego cecha warunkowana ujawni się tylko w organiźmie nieposiadającym alleli dominujących danej cechy. Zwyczajowo oznaczamy małą literą alfabetu (np. a).

Podstawowe pojęcia Heterozygota: organizm posiadający zróżnicowane allele tego samego genu (np aA). Homozygota: organizm posiadający identyczne allele tego samego genu (np. aa lub AA).

ESS Evolutionary Stable Strategy Czyli Strategia Ewolucyjnie Stabilna na przykładzie Hawk-Dove Game (gra orzeł – gołąb)

Założenia gry: Dwa zwierzęta rywalizują o dane dobro/zasób; Każdy uczestnik może przyjąć 2 alternatywne zachowania – „strategie”: H (hawk) – walczy ostro, napastliwie, kontynuuje walkę do czasu odniesienia wygranej lub poniesienia ciężkich obrażeń, D (dove) – pojawia się, po czym ustępuje pola przeciwnikowi jeśli ten będzie atakował.

Tabela Hawk-Dove Game H D -2 2 1 Autorzy różnych publikacji często inaczej oznaczają wypłaty poszczególnych wariantów – chodzi tylko o zachowanie odpowiedniej proporcji, np. w konfrontacji (H,H), H musi tracić (koszt walki przewyższa wartość dobra, o które trwa rywalizacja).

Omówienie H-D game Tworząc model ewolucyjny przyjmujemy, że jednostki w populacji mogą przyjmować różne strategie. Mogą to być czyste strategie (H lub D) lub mieszane (graj H z prawdopodobieństwem P lub D z prawdopodobieństwem (1-P)). Wartości w macierzy wypłat gry H-D prezentują zmiany w ‘sprawności’ jednostki (ang. Fitness), czyli w zdolności do przetrwania, sile jednostki etc.

Omówienie H-D game Jednostki losowo zestawiają się parami oraz otrzymują odpowiednia wypłatę. Następnie jednostka produkuje potomstwo identyczne do niej samej, czyli posiadające sprawność równą sprawności początkowej rodzica + wypłaty w wyniku gry. Taka populacja wyewoluuje do ESS, jeśli taka strategia istnieje.

Co to jest ESS? Załóżmy, że mamy populację, której członkowie posiadają jeden z dwóch fenotypów: A i B. Do fenotypów tych często odnosimy się jako do ‘strategii’. Przed reprodukcją jednostka angażuje się w parzystą interakcję z inną jednostką. Sprawność jednostki jest sumą stałej K oraz wypłaty – zmiany w sprawności w wyniku interakcji.

Co to jest ESS? Jeżeli przyjmiemy, iż A jest fenotypem naszej wybranej jednostki a B jest fenotypem partnera, to wypłata E(A,B) traktujemy jako ‘wypłatę dla A względem B’. Jeżeli ponadto częstotliwości występowania fenotypów A i B w populacji wynoszą odpowiednio p(A) i p(B), to sprawności wynoszą: W(A) = K + p(A)E(A,A) + p(B)E(A,B) W(B) = K + p(A)E(B,A) + p(B)E(B,B)

Co to jest ESS? Po interakcji jednostki produkują potomstwo (czyli jednostki A tworzą A, B tworzą B), po czym umierają. Liczba powstałego potomstwa jest proporcjonalna do sprawności jednostek. Widzimy zatem, że przytoczony model odnosi się do aseksualnej populacji. Znając wypłaty i początkowe częstotliwości łatwo jest obliczyć częstotliwości w następnej generacji oraz (iteracyjnie) w kolejnych.

Co to jest ESS ESS (Evolutionary Stable Strategy / Strategia Ewolucyjnie Stabilna) definiujemy jako taki fenotyp, że jeżeli prawie wszystkie jednostki w populacji posiadają ten fenotyp, to niemożliwa jest sytuacja, że inny, alternatywny fenotyp rozprzestrzeni się w tej populacji.

Warunki istnienia ESS (warunki na to, żeby dany fenotyp był ESS) TWIERDZENIE Niech I będzie fenotypem większości populacji, M będzie fenotypem alternatywnym (mutacją) o prawdopodobieństwie wystąpienia p. Stąd: W(I) = K + (1-p)E(I,I) + pE(I,M) W(M) = K + (1-p)E(M,I) + pE(M,M) Wówczas I jest ESS jeżeli dla każdej alternatywnej strategii M mamy W(I) > W(M), czyli: E(I,I) > E(M,I) Lub alternatywnie: E(I,I) = E(M,I) i E(I,M) > E(M,M)

Gra H-D H D -2 2 1 Stosując powyższe warunki do naszej tabeli wypłat gry H-D widzimy, że ani H ani D nie jest ESS. Mamy bowiem: E(D,H) > E(H,H) E(H,D) > E(D,D) D może rozprzestrzenić się w populacji orłów, H natomiast może wtargnąć do populacji gołębi. Fakt, iż H radzi sobie lepiej w konfrontacji z D nie znaczy, że H jest ESS!

Strategie mieszane w grze H-D Pokażemy, że po wprowadzeniu możliwości strategii mieszanych w grze występuje ESS. Niech I będzie strategia mieszaną: graj H z prawdopodobieństwem P lub D z prawdopodobieństwem 1-P. Szukamy takiego P, by I było ESS.

Strategie mieszane w grze H-D Pierwsze wymaganie: Jeżeli I jest ESS, to w populacji osobników przyjmujących I, wypłata będzie taka sama zarówno jeśli osobnik przyjmie strategię D jak i H. „Dowód”: Jeśli wypłata czystej strategii, powiedzmy H, byłaby większa niż wypłata D, to mutant grający H mógłby zdominować populację I, a wtedy I nie byłoby ESS.

E(I,I) = E(M,I) i E(I,M) > E(M,M) Korzystając z powyższego faktu mamy, że: E(H,I) = E(D,I) -2P + 2(1-P) = 1 – P -4P + 2 = 1 – P => P=1/3 Aby dowieść, że I jest mieszaną ESS: graj H z prawdopodobieństwem 1/3 i D z prawdopodobieństwem 2/3, skorzystamy z twierdzenia: H D -2 2 1 E(I,I) > E(M,I) lub: E(I,I) = E(M,I) i E(I,M) > E(M,M)

Podsumowanie gry H-D Jeżeli strategie mieszane nie są możliwe, czyli w populacji występują tylko osobniki H lub D, to jest ona niestabilna. Znaczy to tyle, iż do populacji mogą wtargnąć inne osobniki (do populacji H mogą wtargnąć osobniki D i na odwrót). Populacja ewoluująca stanie się mieszanką 1/3 osobników H i 2/3 osobników D (czyste strategie).

Podsumowując: populacja grająca w Howk-Dove game może ewoluować na 2 sposoby: Jeżeli jednostki mogą przyjmować strategie mieszane, populacja będzie składać się z osobników grających H i D z prawdopodobieństwem odpowiednio 1/3 i 2/3. Jeżeli tylko czyste strategie są przewidziane, populacja stanie się genetycznie polimorficzna – będzie składać się w 1/3 z „czystych H” i w 2/3 z „czystych D”.

Dalsze możliwości, garść faktów Model może zostać rozszerzony do takiego, w którym więcej niż 2 czyste strategie są możliwe lub w którym jednostki wdają się w więcej niż jedną interakcję podczas życia. Jeżeli tylko 2 czyste strategię są możliwe – zawsze występuje co najmniej jedna ESS. Jeżeli więcej niż jedna ESS istnieje, populacja wyewoluuje do którejś z nich w zależności od stanu początkowego. Jeśli istnieje mieszana ESS, to polimorficzna populacja, składająca się z 2 strategii czystych w proporcjach zgodnych z ESS jest także stabilna.

Gry Asymetryczne

Przypuśćmy, że pomiędzy 2 partnerami jest pewna asymetria w wielkości, wyglądzie czy też roli. Dla przykładu modyfikując Howk-Dove game, załóżmy, że każdy pojedynek o dany zasób toczy się między wcześniejszym posiadaczem i teraźniejszym pretendentem do dobra. Nazwijmy te 2 strategie „właściciel” oraz „intruz”– pamiętajmy jednak, że terminy te nie odnoszą się do zwierząt precyzyjnie w kontekście posiadania; jedyne czego oczekujemy, to zmiana zachowania zwierzęcia jeśli wcześniej, przez jakiś czas, nikt nie przeszkadzał mu w korzystaniu z pewnego surowca.

Asymetryczna H-D game H D B -2 2 1 1/2 -1 3/2 Wprowadzamy trzecią strategię – B – „burżuj” (ang. bourgeois): Jeżeli intruz – graj D, jeżeli właściciel – graj H. Innymi słowy gotowość zwierzęcia do obrony zasobu wzrasta wraz z czasem, w którym był on w jego posiadaniu.

H D B -2 2 1 1/2 -1 3/2 W konfrontacji dwóch B zawsze jeden jest intruzem, drugi właścicielem – walka nigdy więc nie nastąpi Możemy zauważyć, że B jest ESS względem zarówno H, D jak i dowolnej kombinacji H i D. Wcześniejsza mieszana ESS: graj H z pr. 1/3 i D z pr. 2/3 nie jest już ESS – może być wyparte przez B. 30

Zatem przez wprowadzenie asymetrii zmieniliśmy wynik ewolucyjny Zatem przez wprowadzenie asymetrii zmieniliśmy wynik ewolucyjny. Warto zauważyć, że B jest ESS nawet jeśli fakt posiadania nie wpływa na wynik brutalnej walki czy na wartość samego surowca. Przypuśćmy np. że uczestnik A jest silniejszy od B. To jednak nie może być zauważone przez zawodników. Może zatem wpłynąć na wynik, zaciętość pojedynku, ale nie wpływa na wybór zachowania H lub D. Przewaga wzrostu jest jednak (być może po wcześniejszej obserwacji) zauważalna, zatem prawdopodobne jest, że wpłynie na zachowanie.

Relacje postępowania właściciel-intruz w warunkach rzeczywistych Eksperyment przeprowadzony przez Kummera et al. (1974). Samiec pawiana A oraz samica C, poprzednio sobie nieznani, zostali umieszczeni w ogrodzeniu. Drugi samiec, B, został umieszczony osobno w klatce, w miejscu z którego mógł obserwować parę. W czasie 2 tygodni między samcem A a samicą C wytworzyła się więź. Kiedy samiec B został wypuszczony z klatki, nie rywalizował z samcem A o dostęp do samicy C. Później ten sam eksperyment przeprowadzono na nowej samicy, D, oraz tych samych dwóch samcach, z tym że odwrócono role. Również w tym wypadku samiec A nie rywalizował z samcem B po wypuszczeniu z klatki.

ESS w grach o więcej niż dwóch czystych strategiach.

Gdy dopuszczamy więcej niż dwie strategie czyste możliwy jest brak ESS w grze. Wówczas populacja będzie ewoluowała w sposób cykliczny. Przeanalizujmy popularną grę „papier, nożyce, kamień”. Wprowadźmy pewną modyfikację. Gracze poniosą małą stratę e gdy oboje zagrają tą samą strategię (np. Kamień).Macierz wypłat tej gry przedstawia się następująco:

Rozważmy strategię mieszaną: M: 1/3K + 1/3N +1/3P -1 Rozważmy strategię mieszaną: M: 1/3K + 1/3N +1/3P Wówczas wypłaty względem strategii K wynoszą: E(K,M)= -e/3, E(M,K)= -e/3, oraz: E(K,K)= -e, E(M,M)= -e/3, Względem pozostałych strategii wypłaty są analogiczne.

Sprawdźmy czy M jest ESS: E(M,M) = E(K,M) i E(M,K) > E(K,K) N P -e 1 -1 Zatem strategia M formalnie jest ESS w naszej grze. Jednak jeżeli dopuszczamy występowanie tylko czystych strategii polimorfizm genetyczny: M: 1/3K + 1/3N +1/3P jest niestabilny i populacja zmienia się cyklicznie. Sytuacja ta ilustruje fakt, że przy więcej niż dwóch dopuszczalnych strategiach czystych stabilność strategii mieszanych nie jest tym samym co stabilność odpowiedniego polimorfizmu.

Warto zauważyć, że gdyby zmodyfikować naszą grę tak aby gracze stosujący te same strategie otrzymywali nagrodę w wysokości e, to M nie byłoby już ESS. W tej sytuacji w grze nie byłoby żadnej ESS.

Uta stansburiana Uta stansburiana występuje w Ameryce Północnej. Charakterystyczne dla tego gatunku jest występowanie samców o trzech rodzajach ubarwienia zależnych od przyjętej strategii.

Uta stansburiana Strategie przyjmowane przez samców o danym ubarwieniu podgardla: pomarańczowy - ustalają duże terytorium, na którym żyje kilka samic, jednak nie są w stanie wszystkich upilnować, żółty – nie ustalają terytorium, podkradają samice samcom pomarańczowym, niebieski – ustalają na tyle duże terytorium aby utrzymać jedną samicę, którą mogą obronić przed żółtymi.

Uta stansburiana Pomarańczowy (papier) Żółty (nożyce) Pomarańczowi nie mogą ochronić swoich samic przed żółtymi. Pomarańczowi wygrywają z niebieskimi kiedy populacja żółtych jest już rzadsza. Niebieski (kamień) Niebiescy obronią swoją samicę przed żółtymi.

Uta stansburiana Zaobserwowano, że w naturze okres całego cyklu trwa 6 lat.

Dziękujemy za uwagę